Ursus americanus
No es fácil saber qué les ocurre a los osos mientras hibernan. Se sabe desde hace siglos que los osos no hibernan como las marmotas, o como los murciélagos, pero se desconocen los detalles más importantes del proceso. No se sabe bien lo que ocurre cuando desciende su temperatura corporal y las funciones fisiológicas se enlentecen. Por esa razón, tiene mucho interés un trabajo publicado hace unos meses en el que se informa de algunas características de la “hibernación” del oso negro, Ursus americanus.
Tras ser capturados, se monitorizaron cinco osos mientras experimentaban el estado de letargo fisiológico invernal. Las variables que se midieron fueron consumo de oxígeno, temperatura corporal, y actividades cardíaca, muscular y cerebral. La monitorización se prolongó durante todo el periodo de hibernación y algunas semanas posteriores.
Los resultados obtenidos fueron los siguientes: la temperatura corporal se reduce, pero no baja de los 30ºC y varía en torno a un valor medio de 33ºC. La frecuencia cardiaca desciende de 55 latidos min-1 a 9 latidos min-1; no obstante, se producen arritmias muy acusadas, de manera que la mayor parte de las contracciones del corazón se registran a la vez que los movimientos respiratorios. Por otra parte, realizan dos inspiraciones por minuto, más o menos. Se mueven de vez en cuando (alrededor de dos veces diarias). Y la tasa metabólica, en promedio, se reduce en un 50% con relación al valor correspondiente al metabolismo basal, aunque en ocasiones también puede reducirse en mayor medida (hasta en un 75%). Tras despertar, la tasa metabólica se mantiene en valores reducidos durante otras tres semanas, a pesar de que la temperatura corporal ya ha retornado a los 36ºC habituales. Y finalmente, al contrario que los mamíferos de pequeño tamaño, los osos no se despiertan ocasionalmente durante la hibernación.
Variaciones de la temperatura ambiental y corporal de dos osos negros durante los meses de invierno (izquierda); variaciones típicas en verano e invierno de la frecuencia cardiaca y de la frecuencia respiratoria de los osos (derecha)
Tras varios meses sin comer, beber, defecar, ni orinar, y a pesar de que el metabolismo se ha reducido notablemente durante ese periodo, los osos recuperan al despertar todas sus funciones con absoluta normalidad. Es más, apenas pierden masa muscular y masa ósea durante esos meses, y conservan la funcionalidad muscular en su integridad.
Desde un punto de vista fisiológico, el resultado más destacable de cuantos se han obtenido en este trabajo es la desconexión existente entre el aletargamiento, -y consiguiente depresión de todos los procesos vitales-, y la evolución de la temperatura corporal a lo largo de todo el proceso. Todas las situaciones de depresión o reducción de la actividad metabólica conocidas en los animales homeotermos van acompañadas de un fuerte descenso de la temperatura corporal, y sin embargo, el descenso térmico que se produce en los osos, por comparación, es muy pequeño. Es más, una vez finalizada la hibernación, enseguida recuperan la temperatura corporal, pero sin que la tasa metabólica retorne a sus valores normales ¡hasta tres semanas después!
Se trata de un descubrimiento muy importante, pues pone claramente de manifiesto que el metabolismo basal no es imprescindible para el mantenimiento de la temperatura corporal, sino que este es un rasgo controlado fisiológicamente. No sabemos cómo ocurre eso, pues los mecanimos moleculares que participan en el descenso metabólico propio del letargo son desconocidos. Pero está claro que este asunto será un campo de investigación importante. De hecho, resultaría de gran interés conocer con precisión los mecanismos que intervienen en esos procesos, puesto que la capacidad para controlar situaciones hipometabólicas tendría importantísimas implicaciones clínicas y terapeuticas.
Fuente: Øivind Tøien, John Blake, Dale M. Edgar, Dennis A. Grahn, H. Craig Heller, Brian M. Barnes (2011): “Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature” Science 331: 906-909. DOI: 10.1126/science.1199435
Uno de los procesos peor conocidos en la fisiología de mamíferos es el de la hibernación, incluyendo en esta categoría el letargo invernal de los osos. Aunque la hibernación de los osos se conoce de antiguo, últimamente se ha producido un renovado interés por el fenómeno. Interesa conocer los mecanismos que están en la base de los cambios reversibles de determinados procesos fisiológicos que ocurren en la hibernación.
La razón de ese interés es que pueden ser muy útiles para los seres humanos. Por ejemplo, si fuésemos capaces de “hibernar” de un modo similar a como lo hacen los osos, eso facilitaría notablemente los viajes espaciales tripulados de larga duración. Y no solo eso, ese conocimiento también sería de gran utilidad a la hora de criopreservar órganos humanos con el objeto de ser transplantados en plazos de tiempo menos exigentes que los actuales. También sería importante para combatir determinadas enfermedades.
Para empezar, los osos no comen nada mientras hibernan. Así pues, incluso aunque el gasto metabólico es muy bajo durante el periodo de letargo, ese gasto ha de ser satisfecho recurriendo a las reservas almacenadas previamente. Esa es la razón por la que los osos engordan de manera ostensible durante el otoño, y lo hacen a base de comer bellotas y otros productos de alto contenido en carbohidratos. Lo verdaderamente notable, no obstante, es que durante ese periodo en que utilizan las reservas previamente almacenadas, apenas pierden masa muscular. En otro orden de cosas, también sabemos que los osos que hibernan tienen en el plasma un factor que bloquea la proteolisis, esto es, se trata de una sustancia que impide el catabolismo de las proteínas. De hecho, al cultivar células musculares de ratón en un medio al que se había añadido plasma de osos hibernantes, la proteolisis se redujo en un 40%. Está claro que la identificación y caracterización de ese factor sería muy importante para combatir las peligrosas pérdidas de masa muscular que acompañan a algunos cánceres, sida, ayunos prolongados o malas prácticas alimenticias.
Además, mientras dura el letargo, y aunque no beben en ese periodo, los osos no se deshidratan. Es cierto que no eliminan orina, pero eso ya es, en sí mismo, asombroso, puesto que la elevación de la concentración sanguínea de la urea no parece producir problema ninguno. El hecho de que la urea carezca de efectos tóxicos es muy reseñable y el conocimiento del mecanismo que está en la base de esa inocuidad sería muy importante de cara a evitar o paliar el daño que producen las disfunciones renales. Los osos han de contar necesariamente con algún mecanismo gracias al cual redirigen el nitrógeno de la urea hacia la síntesis de proteínas durante ese periodo.
Otro aspecto de interés es que tampoco provoca daños la hipercolesterolemia. Como la energía que utilizan durante el letargo proviene en su mayor parte de los lípidos almacenados, los osos tienen niveles muy altos de colesterol en la sangre. Y sin embargo, ese colesterol no obstaculiza la función arterial. Tampoco tienen problemas de litiasis biliar (arenilla o cálculos biliares). Como han demostrado las investigaciones realizadas, la bilis que producen los osos durante la hibernación es capaz de deshacer los cálculos biliares humanos. De hecho, la bilis de los osos ha sido utilizada de antiguo en la medicina tradicional en Asia (en China y Corea, sobre todo). Y esa es la razón por la que la caza excesiva de osos ha llevado a esta especie a borde de la desaparición en ese continente. También se crían en condiciones de cautividad en China y en Corea, pero las sales biliares de los osos así criados carecen de un compuesto que sí tienen los osos salvajes, la colil taurina, que es el compuesto que proporciona a la bilis sus efectos más beneficiosos.
Y finalmente, hay un último misterio en relación con la hibernación de los osos cuyo esclarecimiento puede ser de gran utilidad. Estos animales llegan a estar de tres a cuatro meses sin moverse apenas, y curiosamente, no pierden masa ósea ni se debilita su osamenta. Ursus americanus, el oso de Norteamérica, puede estar hasta seis meses en letargo y sin utilizar sus huesos, sin que la geometría, fuerza y grado de mineralización de su fémur se modifiquen de forma apreciable. Parece evidente que los osos disponen de algún mecanismo biológico que les permite evitar la osteoporosis que provoca la edad y la falta de uso de los huesos. Ni que decir tiene que el descubrimiento de ese mecanismo tendría una importancia biomédica enorme.
En definitiva, en la hibernación de los osos hay una verdadera colección de misterios, misterios cuyo esclarecimiento reportaría indudables beneficios a los seres humanos.
En efecto, los osos hibernan de un modo diferente al del resto de mamíferos hibernantes. El naturalista Georges Louis Leclerc, más conocido como conde de Buffon, ya se había percatado de esa diferencia. En el capítulo de su obra “Histoire naturelle, générale et particulière“ dedicado a los osos dice lo siguiente: “en el invierno los osos se refugian en sus madrigueras, pero a diferencia de las marmotas, no pierden completamente los sentidos y no se encuentran aletargados del todo“. Como expliqué en el artículo “Hibernación de oso“, en sentido estricto, solo los mamíferos de pequeño tamaño que tienen grasa parda hibernan. Pero entonces, si el estado de los osos no es una hibernación en toda regla, ¿en qué consiste ese estado?
Para empezar hay que decir que de lo que se trata es de ahorrar energía. Así pues, en ese aspecto los osos no se diferencian de los demás mamíferos hibernantes, ya que experimentan esa condición de letargo en la época del año en que el alimento escasea o, sencillamente, no se encuentra disponible. Igualmente, durante el letargo, los osos, al igual que las marmotas, reducen considerablemente la tasa respiratoria y la frecuencia cardiaca: la frecuencia de latido, por ejemplo, se reduce desde los habituales 40-50 latidos min-1 hasta 8-10 latidos min-1.
Pero además de las similitudes, también hay, como antes he señalado, importantes diferencias entre las dos estrategias de ahorro energético. Por un lado, los pequeños mamíferos despiertan ocasionalmente a lo largo del periodo de hibernación y parece ser que esos despertares son necesarios y es en esos momentos cuando eliminan los residuos que han almacenado. Los osos, por el contrario, no salen nunca de la madriguera mientras dura el letargo (3-6 meses); entre tanto no comen nada, ni tampoco eliminan orina o heces. Y sin embargo, tal y como se percató Buffón, no llegan a alcanzar el estado comatoso en que se encuentran los pequeños mamíferos que hibernan.
Por otro lado, las diferencias más importantes entre las dos formas de hibernar son las relativas a la temperatura corporal. Los osos, a diferencia de los pequeños mamíferos, solo reducen en unos pocos grados la temperatura interna pasan de los habituales 37-39ºC a unos 31-35ºC, por lo que mantienen el cuerpo a una temperatura bastante más alta que la del ambiente. Eso es algo en lo que ayudan de manera notable cuatro factores: la gran masa de los osos, la postura recogida que adoptan para hibernar, la capa de grasa superficial que acumulan antes de empezar el letargo, así como el grueso pelaje del que se dotan en otoño. Es más, tanto el cerebro como los órganos vitales se mantienen a una temperatura muy próxima a la normal durante casi todo el period de letargo.
Así pues, si los comparamos con los “verdaderos hibernantes“, la diferencia más notable es la que se refiere a la temperatura corporal. Aquéllos la reducen hasta el valor de la temperatura ambiental y solo la elevan durante los despertares ocasionales, elevación que es posible gracias a la producción de calor que realiza la grasa parda. De hecho, la razón por la que en ocasiones se afirma que los osos no son verdaderos hibernantes, es porque no experimentan un estado de hipotermia similar al de los pequeños mamíferos. Por esa razón, al estado de mínima actividad en que se encuentran durante los meses fríos se le suele denominar letargo invernal, estableciéndose así una diferencia con el estado de hibernación.
Los osos son animales hibernantes muy especiales, puesto que no hibernan como lo hacen los demás mamíferos que recurren al letargo invernal. Se trata de fenómenos diferentes, hasta el punto de que hay especialistas que no denominan hibernación al letargo de los osos. Veamos esto en detalle.
Los mamíferos que habitan en zonas frías deben afrontar condiciones muy duras cuando llega el invierno. Las bajas temperaturas pueden ocasionar grandes pérdidas de calor, por lo que para mantener constante la temperatura, debe elevarse el gasto metabólico para que, de esa manera, la producción metabólica de calor compense las mayores pérdidas. Eso supone que el animal en cuestión ha de gastar más energía, y esa energía la ha de obtener de las reservas almacenadas previamente o del alimento que sea capaz de conseguir. El problema es que en invierno la disponibilidad de alimento suele muy baja o puede que, incluso, no haya alimento en absoluto. Por esa razón, muchos mamíferos de zonas frías hibernan. De abril a septiembre mantienen un modo de vida normal pero a partir de septiembre, en algún momento, se recluyen en su madriguera, bajan la temperatura corporal, reducen su metabolismo a un mínimo, y dejan de desarrollar actividad muscular.
Muchos de esos mamíferos que hibernan, en ciertas ocasiones y con una periodicidad determinada, despiertan para volver enseguida a la condición de mínimo nivel metabólico. Se desconocen las razones por las que se producen esos fugaces despertares, pero deben de ser razones muy poderosas, puesto que conllevan elevaciones significativas del gasto energético, hasta el punto de que dos terceras partes del gasto que se produce durante la hibernación ocurre debido a esos breves episodios.
Los animales, para poder hibernar, han de disponer de grasa parda, pero no todos los mamíferos cuentan con ese tipo de tejido graso. De hecho, la grasa parda cumple una función importante, puesto que es ella la fuente de calor durante los despertares fugaces a que he hecho mención en el párrafo anterior. La función de ese tipo de grasa es la de generar calor; es un tejido termogénico. Los seres humanos también tenemos grasa parda, aunque salvo excepciones, solo la tenemos durante los primeros meses/años de vida; en los bebés recién nacidos sustituye en esa tarea a otras actividades termogénicas, como la tiritación, que los bebés no son capaces de realizar.
Un aspecto importante de esa modalidad de tejido graso es su ubicación anatómica. Algunos acúmulos de grasa parda se disponen rodeando a las principales arterias del organismo; de esa forma, el calor que genera cuando desempeña su función termogénica llega rápidamente, por medio de la sangre, a los pulmones, el corazón y el cerebro, esto es, a los órganos vitales más importantes.
Además de contar con grasa parda, otra característica común a los animales que hibernan es su pequeño tamaño. Esta afirmación seguramente chocará, pues todos tenemos en la cabeza a los osos, que son animales de gran tamaño, y de los que sabemos que entran en letargo durante el invierno. Lo que no está tan claro es si ese letargo puede ser considerado hibernación, ya que solo reducen ligeramente su temperatura corporal; el letargo de los osos consiste en una hipotermia superficial. El animal de mayor tamaño que hiberna en sentido estricto es la marmota alpina, que con sus cinco kilos de peso, se encuentra muy lejos de las grandes masas propias de los osos.
Como antes he señalado, la razón de la hibernación es el ahorro energético que conlleva. Pero ocurre que cuanto mayor es un animal, menor es la cantidad de energía que ahorran al hibernar, ya que existe una relación inversa entre ambas variables, cantidad de energía que se ahorra y masa corporal. La tasa metabólica de los animales pequeños es muy alta a niveles normales de actividad, pero cuando hibernan esa dependencia con el tamaño es mucho menor; esto es, en estado de hibernación la tasa metabólica no se reduce tanto al aumentar el tamaño de los animales como lo hace cuando la actividad es la normal.
Veamos una comparación. La tasa metabólica normal de un murciélago de 20 g viene a ser del orden de 6 ml O2 g-1 h-1, mientras que se reduce a 0’03 ml O2 g-1 h-1 cuando se encuentra en estado de hibernación. Por lo tanto, hay una gran diferencia entre ambas, por lo que el ahorro que se produce al hibernar es de gran importancia. Por su parte, la tasa metabólica normal de una marmota alpina de 5 kg ronda los 0’5 ml O2 g-1 h-1, mientras que se reduce a 0’02 ml O2 g-1 h-1 en estado de hibernación. Así pues, el ahorro energético es muy inferior en este segundo caso. Recordemos de nuevo que la marmota alpina es el mamífero hibernante (entendido el término hibernación en sentido estricto) de mayor tamaño. Pues bien, en un hipotético animal de mayor tamaño que hibernase de ese modo, el ahorro llegaría a anularse, algo que en parte es debido al alto coste energético que conllevan los despertares fugaces dentro del periodo de hibernación. Así pues, esa modalidad de hibernación, -profunda hipotermia con despertares ocasionales-, no sería un buen negocio para animales de masa superior a los 5 kg. Los osos no hibernan de ese modo, y está clara la razón por la que no lo hacen: son demasiado grandes.
En el centro de la imagen, la abeja reina
Los insectos son animales asombrosos. Lo son por la importancia que tienen en el reino animal. Son, de hecho, el grupo más diverso; hay 1 millón de especies descritas y muchísimas más aún sin describir[1]. También son muy abundantes; se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano.
Los insectos son también asombrosos por algunas peculiaridades de su fisiología, de su funcionamiento. Aquí nos vamos a ocupar de una de esas peculiaridades, relativa a su fisiología respiratoria. Tienen las tasas metabólicas más altas en el reino animal. No hay animales que, por unidad de masa, consuman más oxígeno que los insectos. Por otra parte, su sistema respiratorio es muy especial. El oxígeno llega directamente, a través de un sistema de tráqueas, de la atmósfera a las células. Así pues, carecen de pulmones, y por supuesto, tampoco tienen branquias; el oxígeno llega hasta las células sin que medie un sistema circulatorio.
Las tráqueas son tubos que parten de poros que se encuentran en la cutícula externa. Esos tubos se van ramificando conforme se introducen en el interior del organismo; de ese modo, las tráqueas se van subdividiendo en traqueolas, que son tubos que son cada vez más finos según se van ramificando. Cada célula acaba recibiendo una de esas traqueolas de minúsculo diámetro, y es por ellas por donde llega el oxígeno a las células. El dióxido de carbono sale, a su vez, por la misma vía.
Los poros de la cutícula externa reciben el nombre de espiráculos y cada uno de ellos tiene una válvula muscular, de la que depende que el espiráculo esté abierto o cerrado. En varias especies se produce un fenómeno que se denomina respiración discontinua o respiración a intervalos. Esos insectos dejan de respirar cada cierto tiempo; respiran a intervalos.
No está claro cuál es la razón de ese comportamiento. Hasta la fecha se han propuesto tres interpretaciones y las tres parten del supuesto de que se trata de un comportamiento con valor adaptativo. De acuerdo con la más antigua de las tres, de lo que se trata es de ahorrar agua, ya que al cerrarse los espiráculos no se evapora agua; el agua que se evapora cuando los espiráculos están abiertos es la que, al fondo de la traqueola, se encuentra en contacto con la célula. Según la segunda hipótesis, se trataría de una adaptación para poder enterrarse, puesto que, al parecer, la respiración discontinua es muy común en especies capaces de introducirse en el suelo, entre los granos de tierra o en orificios o cavidades subterráneas. Y de acuerdo con la tercera hipótesis, el objetivo de la respiración a intervalos sería evitar o paliar el estrés oxidativo.
Pero son tantas y de modo de vida tan diverso las especies que presentan ese comportamiento tan peculiar, que no parece plausible la pretensión de que haya de tener valor adaptativo y que tal valor sea común al conjunto de especies o, expresado de otro modo, que responda de forma directa a alguna presión selectiva.
Los insectos con respiración discontinua comparten, sin embargo, una curiosa característica: siempre que se interrumpe la respiración, ocurre también que la actividad cerebral se encuentra muy reducida o, sencillamente, no hay actividad cerebral ninguna.
Como es sabido, el funcionamiento del tejido cerebral sale caro, muy caro, debido a su alta actividad metabólica. Seguramente por ello, algunos animales han desarrollado modos de limitar ese gasto. Y si la masa cerebral es grande o si hay restricciones energéticas prolongadas, puede revestir gran importancia el poder limitar el gasto en que incurre ese tejido. Lo cierto es que todos los insectos que limitan o interrumpen su actividad cerebral tienen un cerebro relativamente grande o, como las reinas en las especies sociales, grandes necesidades de energía. Y resulta que son esos los insectos que muestran respiración discontinua.
Así pues, ¿existe alguna conexión entre el coste de la actividad cerebral y la respiración discontinua? Veamos esto con detalle.
Para empezar, hay que tener en cuenta que el estado, -abierto o cerrado-, de los espiráculos depende de unos músculos, y es el sistema nervioso el que controla a esos músculos. Así pues, existe una conexión entre el sistema respiratorio y el sistema nervioso. Por otro lado, cuando no hay actividad cerebral o cuando esa actividad está limitada, son los ganglios torácicos y abdominales los que asumen el control nervioso del animal, pero resulta que la actividad de esos ganglios y la de los cerebrales son muy diferentes. Por ejemplo, y en lo relativo a la actividad respiratoria, si la actividad cerebral se interrumpe o se reduce, los ganglios torácicos y abdominales no están sometidos a ningún control superior; y bajo esas condiciones, los generadores de patrones centrales son los que asumen el control de la actividad ventilatoria. El problema es que ese control no es tan fino como el que ejerce el cerebro, y quizás sea esa la razón por la que se interrumpe la respiración.
Así pues, de acuerdo con esa hipótesis, la respiración a intervalos no sería ninguna adaptación, sino la consecuencia de las reducciones en la actividad de los ganglios cerebrales. Es cierto que esa reducción conlleva un cierto ahorro de energía y que ese ahorro es muy valioso, pero interrumpir la actividad respiratoria, en ese contexto, sería una consecuencia secundaria de lo anterior. Por lo tanto, la respiración discontinua sería una consecuencia del “sueño” o del “apagado cerebral” de los insectos.
Fuente: Philip G. D. Matthews & Craig R. White (2011): “Discontinuous Gas Exchange in Insects: Is It All in Their Heads?” The American Naturalist 177 (1): 130-134
[1] Aunque hay diferentes opiniones, se estima que al menos hay más de 5 millones de especies de insectos sin describir
El depredador, si puede, se come a la presa, y esa relación condiciona la demografía de las dos especies. El depredador obtiene biomasa de ese modo, por lo que puede utilizarla para crear nuevos individuos de su misma especie. La presa, por el contrario, desaparece; por lo tanto, el número de ejemplares de la población a la que pertenece disminuye y el potencial para producir nuevos individuos también desciende[1]. Aunque la mayoría de las relaciones tróficas que existen entre las especies son más complejas, muchas de las que se dan en la naturaleza obdecen, en lo esencial, a ese modelo.
Hace poco tiempo hemos sabido que los depredadores, además del efecto directo que ejercen sobre las presas a través de la mortalidad, causan un daño adicional sobre ellas, lo que conlleva un efecto negativo asociado sobre la demografía de sus poblaciones. La culpa la tiene el miedo de las presas. Esto es, al menos, lo que se ha observado en estudios realizados con Melospiza melodia. Porque resulta que el gorrión melódico, que es así como se llama esta especie en lenguaje vulgar, pone menos huevos en cada puesta cuando se encuentra amenazado por la presencia de depredadores.
El comportamiento de Melospiza se modifica de forma muy marcada cuando percibe la amenaza de depredadores: hacen sus nidos en zonas de vegetación más densas, tienen un comportamiento más miedoso o prudente, permanecen durante menos tiempo en el nido incubando los huevos, y por último, los padres frecuentan menos el nido para alimentar a los polluelos tras la eclosión de los huevos. Como consecuencia de ese comportamiento, la probabilidad de que eclosionen los huevos es menor, como también lo es la probabilidad de que los pollos alcancen con vida el momento de abandonar el nido. Esos son los costes que se derivan del miedo que tienen las presas potenciales a sus depredadores, y como consecuencia de esos costes, el número de crías de una madre atemorizada se reduce hasta en un 40% por comparación con el de las que no sufren amenaza ninguna.
¿Cuál es la razón de que se produzca ese efecto? ¿Por qué ponen menos huevos las hembras atemorizadas? ¿Por qué es menor su esfuerzo reproductivo? ¿Por qué esos costes? Esas preguntas no tienen una respuesta fácil, pero seguramente, ese es el comportamiento que más beneficio reporta cuando es alta la probabilidad de que sean atrapadas las crías recién nacidas o de corta edad. La lógica subyacente a ese comportamiento sería la siguiente: en condiciones de alto riesgo no tendría mucho sentido dedicar un gran esfuerzo a la puesta, a incubar los huevos y a atender a las crías, porque también sería alta la probabilidad de que se perdieran los frutos de todo ello. Escatimando esfuerzos bajo condiciones de alto riesgo de depredación se conseguiría, sin embargo, ahorrar recursos que podrían ser utilizados en una posterior época reproductora, asumiendo que el riesgo de depredación no es constante a lo largo del tiempo.
En cualquier caso, lo que está claro es que la percepción del peligro de depredación ejerce efectos muy negativos sobre la demografía del gorrión melódico. Y por lo tanto, los depredadores ejercen, como antes he señalado, una doble influencia negativa: por un lado la directa, a través de la mortalidad que causan, y por el otro, la indirecta que ocasionan a través del miedo.
Fuentes:
Thomas E. Martin (2011): “The Cost of Fear” Science 334: 1353-1354
Liana Y. Zanette, Aija F. White, Marek C. Allen, Michael Clinchy (2011): “Perceived Predation Risk Reduces the Number of Offspring Songbirds Produce per Year” Science334: 1398-1401
[1] Es normal que se establezca un equilibrio entre depredadores y presas, pero también puede ocurrir que uno de los dos desaparezca.
Pseudechis porphyriacus
Como vimos aquí unos días atrás, hace aproximadamente ochenta años fue introducido en Queensland, en el noreste de Australia, el sapo de la caña, Rhinella marina. La intención de quienes lo llevaron allí era la de que acabase o, al menos, mantuviese bajo control a los escarabajos que atacan a la caña de azúcar; pero hay que decir que el intento no tuvo éxito, puesto que los sapos no comían suficientes escarabajos. Y por si eso fuese poca desgracia, los sapos han tenido un efecto muy negativo sobre la fauna de la zona, porque se trata de una especie muy venenosa, de manera que sus depredadores mueren al poco tiempo de comerse un ejemplar.
Pero resulta que el veneno (bufotoxina) del sapo de la caña ha acabado teniendo otro tipo de efectos, ya que algunas de las especies a las que ha hecho daño han desarrollado a lo largo de estos ochenta años adaptaciones específicas para tolerar o evadir los efectos letales de la bufotoxina. Esa es la conclusión a la que han llegado unos investigadores australianos que han estudiado este fenómeno. Al parecer, en la zona en que introdujeron el sapo hay varias especies que solo comen anfibios o comen principalmente anfibios; algunos de ellos son muy vulnerables a la acción del veneno de Rhinella marina, pero otros no lo son tanto. Los investigadores escogieron para su trabajo dos especies de cada grupo y examinaron características morfológicas que están estrechamente relacionadas con la vulnerabilidad o susceptibilidad frente a la bufotoxina.
Las serpientes Pseudechis porphyriacus (familia Elapidae) y Dendrelaphis punctulatus (familia Colubridae) son muy vulnerables. Por un lado, no son inmunes a la bufotoxina y, por el otro, sus bocas son lo suficientemente grandes como para que puedan ingerir los sapos sin mayor dificultad. De hecho, para que el sapo de la caña resulte letal basta con la anchura de su cabeza sea un 43% de la de la cabeza de Pseudechis y un 49% de la de Dendrelaphis. Si la cabeza del sapo es menor, ello implica que el ejemplar es de tamaño demasiado pequeño como para que la bufotoxina que contiene sea suficiente para matar a la serpiente. En otras palabras, si la cabeza de la serpiente y, por lo tanto, la misma serpiente, supera esos tamaños críticos, su masa es demasiado grande y el veneno ingerido no alcanzaría la concentración suficiente en los tejidos como para ocasionarle la muerte. Esa es la razón por la que se utiliza la relación entre los tamaños cefálicos del sapo y la serpiente como criterio de letalidad del veneno.
Así pues, un cuerpo grande de la serpiente tiene una mayor capacidad para resistir los efectos de la bufotoxina, debido, simplemente, a la mayor dilución que experimenta el veneno en una mayor masa corporal. Y aquí entra de nuevo en escena el tamaño de la boca. La mejor configuración posible es la de una serpiente de mucha masa con una boca (cabeza) pequeña. Por eso, si la masa de una especie aumenta con el tiempo pero aumenta a la vez el tamaño de su cabeza, esa especie no gana demasiado en términos de defensa frente a los sapos de la caña, ya que sería capaz de comer sapos más grandes y se envenenaría igual.
Pues bien, las características morfométricas de esas dos especies se han modificado con el tiempo en la zona en la que se ha introducido el sapo de la caña. Y el cambio ha ido en la dirección de reducir el tamaño relativo de la cabeza. Esto es, los ejemplares actuales de Pseudechis porphyriacus y Dendrelaphis punctulatus que viven en la zona invadida por los sapos tienen cabezas de menores tamaños relativos que las que tenían cuando se produjo la introducción. Los investigadores han comprobado que esa proporción ha venido cambiando a lo largo de los años. El cambio ha consistido, básicamente, en un aumento del tamaño corporal, aumento que no ha venido acompañado por un cambio proporcional en las dimensiones cefálicas.
Hemiaspis signata
Los autores de la investigación, tras un análisis de los datos históricos de las características ambientales de Queensland, proponen que se trata de un fenómeno de selección natural que ha obedecido a la actuación de la presión selectiva que constituye la presencia de sapos venenosos. Calculan que a lo largo de estos ochenta años se han sucedido más de veinte generaciones y consideran que veinte generaciones es un número suficiente para que, actuando una fuerte presión selectiva, se hayan producido cambios anatómicos de rango evolutivo.
Un último dato a favor de la interpretación del fenómeno en términos adaptativos, -siempre según los autores-, proviene del examen de las otras dos especies, las que no son tan vulnerables a los efectos de la bufotoxina. Esas especies son Hemiaspis signata (de la familia Elapidae) y Tropidonophis mairii (de la familia Colubridae). Hemiaspis es pequeña y tiene, además, la cabeza especialmente pequeña; está por ello obligada a comer anfibios pequeños. Y lo cierto es que para morir por efecto de la bufotoxina debiera comer un sapo con la cabeza mayor que la suya. Tropidonophis, por su parte, es de tamaño similar a las anteriores, pero resulta tener una gran resistencia a la bufotoxina. Es tan resistente que, para morir, debiera comer un sapo cuya cabeza fuera el doble de grande que la suya propia. Por esas razones, ni Hemiaspis ni Tropidonophis se han visto afectados por los sapos de la caña y, en coherencia con esa resistencia, ni las poblaciones de esas dos serpientes se han visto afectadas por Rhinella marina ni su morfometría ha variado durante los ochenta años de su presencia en Queensland.
Fuente: Ben L. Phillips & Richard Shine (2004): “Adapting to an invasive species: Toxic cane toads induce morphological change in Australian snakes” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101 (49): 17150-17155
En las primeras décadas del siglo pasado todavía no se habían desarrollado los insecticidas de síntesis. Por esa razón, para combatir las plagas de insectos que se producían en algunos lugares, se utilizaban depredadores naturales de esos insectos. Uno de los lugares donde se puso en práctica ese método fue Australia.
Las plantaciones de caña de azúcar de Queensland, en el noreste de Australia, eran atacadas con frecuencia por escarabajos, y esas plagas causaban grandes pérdidas. Habían tenido el mismo problema en otros lugares, como Puerto Rico, Hawai y Filipinas, pero la introducción en ellos del sapo de caña (Rhinella marina), un depredador natural de los escarabajos, había resultado sumamente eficaz. Por esa razón, en 1935 hicieron los australianos una primera introducción experimental de los sapos, y tras evaluar los resultados de aquélla, siguieron adelante, habiendo llegado, para marzo de 1937, a 62.000 los renacuajos transplantados a la zona.
Sin embargo, los resultados de estas introducciones no fueron satisfactorios, ya que no consiguieron acabar con las plagas de escarabajos. Lo que sí consiguieron los sapos, sin embargo, fue proliferar. Desde entonces sus poblaciones no han dejado de crecer y de ampliar su rango de distribución geográfica. Y lo malo es que, como suele ocurrir en estos casos, la proliferación del sapo de caña ha traído consigo la disminución de la diversidad faunística de las zonas a las que ha llegado. Antes se pensaba que la razón de su éxito y del perjuicio que causa en la biodiversidad es que se trata de un sapo muy voraz, prácticamente insaciable, pero al parecer, eso no es cierto. Las investigaciones realizadas no han permitido confirmar esa hipótesis.
Por lo visto, el sapo de caña no es más voraz que otros sapos o que otros anfibios; a ese respecto, es muy similar a otras especies de su grupo. Pero tiene una característica que no tienen otros, y es una característica muy importante: es venenoso. De hecho, es muy venenoso. Su piel produce bufotoxina, que es un conjunto letal de toxinas. Para hacernos una idea de su eficacia valga este dato: un perro que se come un ejemplar de Rhinella marina muere al cabo de quince minutos.
Como he señalado, la diversidad faunística se ha reducido como consecuencia de la introducción del sapo en Queensland, y la especie más afectada por ella ha sido el marsupial dasiuromorfo Dasyurus geofroii, uno de los (malhadados) depredadores del sapo en cuestión; y lo cierto es que por su culpa está en peligro de extinción. Pero esa no ha sido la única especie afectada; otras que han sufrido las consecuencias de la introducción de Rhinella marina han sido los lagartos varánidos Varanus mertensis, V. mitchelli y V. panptes, las serpientes de tierra Pseudechis australis y Acanthophis antarcticus, y el cocodrilo Crocodylus johnstoni; los efectivos de todas ellas se han reducido de manera considerable tras la introducción del sapo en Queensland.
La verdad es que Australia tiene una historia negra de introducción de especies exóticas. Es de sobra conocido lo que ocurrió como consecuencia de la introducción de los conejos, pero como hemos visto aquí, aquella no fue la única introducción de especies foráneas que ha tenido efectos catastróficos en ese continente.
Los renos (Rangifer tarandus) son capaces de percibir radiaciones electromagnéticas de muy corta longitud de onda. Pueden ver “luz” de más alta frecuencia que la de las radiaciones que corresponden al violeta en el espectro visible para la mayoría de mamíferos. Y digo la mayoría de mamíferos, porque el reno no es el único animal que posee esa capacidad en los miembros de nuestra clase; ratones, ratas, murciélagos y algunos marsupiales también la poseen. Pero el caso del reno es diferente.
Los mamíferos que he citado son animales que viven en entornos oscuros o en penumbra; podría incluso decirse que son animales fotófobos. Por eso es diferente el caso de los renos, porque estos ungulados no son fotófobos. Pero antes de hablar de los renos, me referiré a la visión del color, pues es necesaria una explicación previa al respecto.
En la naturaleza no existen los colores. Lo que hay en el universo son radiaciones electromagnéticas de diferentes frecuencias, y entre esas radiaciones no hay límites ni barreras. Son los sistemas visuales de los animales los que “crean” los colores. Una de las componentes del sistema visual (la retina en los ojos de vertebrados) contiene, en sus células, moléculas fotorreceptoras denominadas pigmentos visuales; cuando determinadas radiaciones electromagnéticas inciden en esas moléculas, se excitan; esto es, absorben la energía de la radiación y cambia su conformación. Ese cambio de conformación da inicio a una secuencia de acontecimientos dentro de la célula fotorreceptora que conduce a que se produzca una variación en el potencial eléctrico de su membrana. Y como consecuencia de ello, esa parte del sistema visual envía a la corteza cerebral señales bioeléctricas que son decodificadas en el cerebro como información visual.
Como es sabido, el espectro electromagnético es muy amplio, pero los animales solo son capaces de percibir las ondas que se encuentran dentro de un pequeño intervalo de frecuencias; es al que denominamos “espectro visible”. Ese espectro visible es, además, diferente en unos animales y en otros. Y la razón por la que no todos los animales vemos en el mismo intervalo ni percibimos los mismos colores es que cada especie dispone de su propio lote de pigmentos visuales. Unos pigmentos absorben radiaciones de unas longitudes de onda y otros las absorben de otras. Dependiendo de cuál es el intervalo de longitudes de onda que mejor son absorbidas por los pigmentos, así será la amplitud del espectro visible, así como los colores que puede diferenciar un animal.
Si un animal solo tiene un pigmento visual, da igual cuál sea la longitud de onda que absorbe con mayor eficiencia; detectará luz, pero no diferenciará colores. Si hay dos pigmentos, habrá dos longitudes de onda que absorberá con alta eficiencia, y si hay tres pigmentos, serán tres. El caso es que un sistema visual con más de un pigmento puede diferenciar las características de la radiación que emiten los objetos en función de la intensidad relativa con la que emite en cada zona del espectro visible. He dicho antes que los colores los crea el sistema visual porque son el resultado de la absorción diferencial de las ondas electromagnéticas por parte de determinadas moléculas. Sin ellas, no habría colores.
La retina de los seres humanos tiene dos tipos de fotorreceptores, conos y bastones. En los bastones hay un único pigmento, y es especialmente adecuado para la visión en condiciones de baja intensidad lumínica. Tenemos tres tipos de conos, cada uno con un tipo diferente de pigmento visual. Uno, el del azul-violeta, absorbe ondas en el intervalo de 400-500 nm de longitud (máxima a 430 nm); otro, el del verde, las absorbe en el intervalo 450-630 (máxima a 545 nm); y el tercero, el del rojo-amarillo, en el intervalo 500-700 nm (máxima a 570 nm). Todas las radiaciones que atraviesan la córnea llegan a la retina, pero no todas provocan en los tres fotorreceptores las mismas respuestas eléctricas. Esas respuestas eléctricas son procesadas por la corteza visual del cerebro y dependiendo de la intensidad con la que le llegan las respuestas procedentes de unos y otros fotorreceptores, así será el color que percibimos. Por ejemplo, si la radiación que emite un objeto se caracteriza por la mayor intensidad de las ondas de baja frecuencia (dentro siempre del espectro visible), el objeto lo veremos rojo, y si se caracteriza por la mayor intensidad de las de alta frecuencia, lo veremos azul o violeta. En la especie humana esos son los extremos entre los que vemos y diferenciamos colores.
Como antes he señalado, hay diferencias entre unos animales y otros en lo que se refiere a su capacidad para ver colores. Muchos insectos, por ejemplo, disponen de receptores que absorben con alta eficiencia ondas de longitud más corta que la de la luz violeta; esos insectos ven las radiaciones ultravioletas. Hay serpientes cuyos pigmentos visuales absorben ondas cuya longitud es más larga que la del rojo; esas serpientes ven radiaciones infrarrojas. Y hay animales que, como antes he señalado, no ven colores.
La capacidad que tienen los renos para percibir luz ultravioleta no tiene la misma base que la de los insectos. Los renos no tienen ningún pigmento para ello que no tengan otros ungulados; cuentan con los mismos pigmentos que el resto, solo que el pigmento que absorbe las ondas de menor longitud de onda (máxima frecuencia), llega a absorber longitudes de onda más cortas que las que absorben otros mamíferos. Esto es, el pigmento que en el resto de mamíferos absorbe la luz azul, es capaz de absorber también ciertas ondas de la zona ultravioleta del espectro.
En las altas latitudes la proporción de “luz ultravioleta” es relativamente alta. En las zonas próximas a los polos los rayos solares han de atravesar una mayor porción de atmósfera antes de incidir en la superficie de la Tierra y ello conlleva una mayor dispersión de la luz (llamada dispersión de Rayleigh). La dispersión depende, a su vez, de la longitud de onda, y es mayor en la parte del espectro correspondiente a las radiaciones ultravioletas que en la de la luz visible para nosotros. En las proximidades de los polos una parte importante de la radiación solar es la que resulta de la dispersión, y dado que la radiación ultravioleta contribuye en una medida muy importante, en esas zonas, las radiaciones de alta frecuencia son especialmente importantes en ellas. Además la nieve y el hielo llegan a reflejar hasta el 80% de las radiaciones ultravioletas, y eso es algo que ocurre con especial intensidad hacia el final del invierno y comienzo de la primavera, cuando la nieve cubre el paisaje y el día se alarga rápidamente. Por otra parte, en los días de mitad del invierno, cuando el sol se halla por debajo de la línea del horizonte, y en los amaneceres y atardeceres de finales del otoño e inicio de la primavera, la mayor parte de la luz es la que procede de la dispersión, no es luz incidente directa. Por lo tanto, es una luz con una importante componente de radiaciones de onda relativamente corta, y por lo tanto, ultravioleta y próxima al ultravioleta.
Así pues, en el entorno en el que se desenvuelven los renos es muy importante contar con la posibilidad de percibir las radiaciones próximas al ultravioleta. Además, los líquenes del género Cladonia, que son parte muy importante de la dieta de los renos, absorben en mayor medida la luz ultravioleta que otras longitudes de onda; y gracias a ello, en condiciones de baja intensidad de luz, los renos distinguen mucho mejor esos líquenes. Y por otro lado, el pelaje del lobo blanco refleja la luz ultravioleta en una proporción muy pequeña, lo que facilita al reno el poder distinguir en la nieve al que es su principal depredador. Las ventajas que para los renos representa el poder percibir longitudes de onda inferiores a las que perciben el resto de ungulados son evidentes; esas ventajas se traducen en mejores condiciones para el crecimiento y menos riesgo de ser depredados.
Fuente: Christopher Hogg, Magella Neveu, Karl-Arne Stokkan, Lars Folkow, Phillippa Cottrill, Ronald Douglas, David M. Hunt & Glen Jeffery (2011): “Arctic reindeer extend their visual range into the ultraviolet” The Journal of Experimental Biology 214: 2014-2019
Anser indicus
En más de una ocasión me he ocupado aquí de las aves que vuelan a gran altura y de la dificultad que, en principio, representa para los animales respirar en esas condiciones. Porque la densidad de aire disminuye conforme aumenta la altitud sobre el nivel del mar.
Se trata de un simple problema de presión. Conforme ascendemos, hay menos cantidad de aire sobre nosotros, por lo que hay cada vez menos presión. Al haber menos presión, las moléculas de los gases no están tan comprimidas; ocupan más volumen o, lo que es lo mismo, la densidad del aire es menor. Y al disminuir la densidad del aire, baja también la cantidad de oxígeno que hay por unidad de volumen, por lo que su disponibilidad biológica también desciende. Por todo ello, en las más altas cumbres del planeta hay muy poco oxígeno; para que nos hagamos una idea, a 5.000 m de altura hay la mitad de oxígeno que al nivel del mar.
La mayor parte de los mamíferos lo pasamos mal en los lugares altos; experimentamos sensación de ahogo si no nos hemos acostumbrado o adaptado. E incluso la adaptación tiene sus límites: por encima de 5.000 m no vive ningún ser humano de forma permanente. Las aves, sin embargo, no tienen mayor problema por estar allí arriba: mientras los ratones caen redondos a una altura de 6.000 m, los gorriones no sufren consecuencia ninguna. Y a alturas muy superiores se han llegado a ver aves volando. Todas las aves tienen una gran facilidad para captar oxígeno, incluso cuando es muy escaso, gracias a la gran eficiencia de sus pulmones. Y además, las aves que sobrevuelan las cumbres más altas disponen de una hemoglobina especial, que les facilita la captación de oxígeno.
No obstante, una cosa es poder respirar a gran altura, y otra muy diferente conseguir llegar hasta allí. Al fin y al cabo, subir, oponerse a la fuerza de la gravedad, siempre exige un esfuerzo considerable, y ese esfuerzo es superior si ha de hacerse aleteando en un aire de baja densidad. Hay que tener en cuenta que es el aire el sostén de las aves, y cuanto menor es su densidad, menor es la sujección que aporta. De hecho, las aves no podrían volar sin aire. Esos factores son importantes a la hora de valorar las condiciones en las que deben desenvolverse las aves que ascienden a las altas cumbres de cordilleras tales como los Andes o el Himalaya.
El ansar indio es un ave que sobrevuela el Himalaya. Durante el invierno vive en la India, a nivel del mar, pero en la primavera se dirigen hacia el norte, a su área de reproducción, que está en Asia central. El viaje que deben hacer de la India hasta Mongolia es muy duro. Deben sobrevolar el Himalaya, donde la mayoría de sus pasos se encuentran por encima de los 5.000 m. A esa altura, como he señalado antes, solo hay la mitad del oxígeno que hay a nivel del mar.
El pasado año se publicaron los resultados de una investigación en la que, valiéndose de telemetría y el concurso de satélites, se monitorizó la trayectoria seguida por ánsares indios en su migración a través del Himalaya. Para cruzar la cordillera necesitan, en promedio, ocho horas. Eso quiere decir que vuelan a una velocidad de 50-60 km h-1, hacia arriba. En cada ahora salvan una altura de 1,1 km. Y por sorprendente que resulte, no hacen uso de corrientes de aire ascendentes, porque utilizan, de hecho, las horas del día en que no hay viento. De ese modo evitan las tormentas, lo que les permite un mejor control aerodinámico. Cuando vuelven de Mongolia las cosas son más fáciles: la travesía del Himalaya solo dura 4,5 h.
Trayectoria del Anser indicus
El ansar indio está especialmente adaptado a realizar un esfuerzo tal. Sus tejidos están muy bien irrigados, de manera que la sangre llega con facilidad a todo el organismo; eso es posible por la gran densidad de capilares que posee, así como por la disposición uniforme de los capilares. La densidad mitocondrial de las células musculares es también muy alta y tiene más fibras oxidativas (resistentes a la fatiga) que otras aves similares. Esto quiere decir que en el ansar indio hay una mayor proporción de músculos que no se fatigan o que se fatigan muy lentamente. Por otro lado, la hemoglobina es muy eficiente transportando oxígeno. Y sus pulmones son también mayores que los de aves de similar tamaño. Además, cuando se encuentra en condiciones de hipoxia, puede multiplicar por siete la tasa ventilatoria; de esa forma compensa la falta de oxígeno con un mayor aporte de medio respiratorio -el aire- a los pulmones. Así pues, su fisiología se encuentra especialmente adaptada a un reto de gran dificultad, como es el que tiene que afrontar en cada primavera para viajar a su área de cría.
Fuente: L. A. Hawkes, S. Balachandran, N. Batbayar, P. J. Butler, P. B. Frappell, W. K. Milsom, N. Tseveenmyadag, S. H. Newman, G. R. Scott, P. Sathiyaselvam, J. Y. Takekawa, M. Wikelski, and C. M. Bishop (2011): “The trans-Himalayan flights of bar-headed geese (Anser indicus)” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 108 (23): 9516-9519.
