No está nada claro cuáles son los factores que están en la base de la regla, pero hasta ahora el que más se ha utilizado para explicarla es el de la relación entre la regulación térmica y el tamaño de los animales. Se pensaba que los animales de pequeño tamaño tienen mayores dificultades que los grandes para vivir en lugares fríos porque tener una mayor superficie corporal en proporción a su masa. Por esa razón, los animales pequeños experimentan una mayor pérdida de calor que los grandes, -siempre en relación con su tamaño -, por lo que necesitan desarrollar una mayor actividad metabólica para poder mantener constante la temperatura corporal. No olvidemos, por otra parte, que para desarrollar una mayor actividad metabólica, es preciso utilizar más energía, razón por la que necesitarían obtener una mayor cantidad de recursos energéticos. Y de acuerdo con esa lógica, se puede explicar la menor presencia relativa de animales pequeños en altas latitudes.

Pero al parecer las cosas no están tan claras. Por un lado hay notorias excepciones. El elefante, sin ir más lejos, es una de ellas. Es el animal más grande sobre la superficie de la Tierra, y vive en zonas muy cálidas. También es cierto que necesita unas orejas de tamaño enorme para poder disipar el calor corporal bajo esas condiciones. Y por otro lado, y aunque hay algunas excepciones, la tendencia que define la regla de Bergmann también se ha observado en animales ectotermos.

De acuerdo con un trabajo publicado en febrero de 2010, la razón de la existencia de esa “norma” puede muy bien ser otra, independiente de las necesidades derivadas de la regulación térmica. De acuerdo con ese trabajo, las plantas de altas latitudes son más ricas, tienen un mayor valor nutricional, y esa sería la razón por la que los animales que viven en esas latitudes son de mayor tamaño. Para llegar a esa conclusión mantuvieron en el laboratorio ejemplares de las mismas especies a los que, por grupos, alimentaron con plantas de una y otra procedencia.

El lector se habrá percatado de que si me refiero a animales que comen plantas, habría que excluir a los carnívoros de este análisis. Sin embargo, no es necesario excluirlos, porque según los autores del trabajo, también a los animales carnívoros les acaba afectando la calidad del alimento de los herbívoros, ya que consumen presas de mayor tamaño.

Los investigadores que han propuesto esta nueva teoría no descartan, sin embargo, que otros factores, como el ya citado de las necesidades derivadas de la regulación térmica, puedan incidir también a la hora de perfilar la variación latitudinal observada. Lo que sostienen es que no hay que descartar que pueda haber más factores que el hasta ahora considerado.

Referencia: Chuan-Kai Ho, Steven C. Pennings, & Thomas H. Carefoot, “Is Diet Quality an Overlooked Mechanism for Bergmann’s Rule?” The American Naturalist 175:2 (Feb 2010).

“Di: ? “No encuentro en el Mensaje recibido por mí por inspiración ninguna carne prohibida para comerse a menos que sea carne muerta, o llena de sangre o la carne del marrano…” (Corán, 6: 145)

Los párrafos precedentes expresan la prohibición de comer carne de cerdo en el judaismo y en el islam. Se han solido dar dos razones para explicar el porqué de la prohibición recogida en el Levítico y en el Corán de comer carne de cerdo. Por un lado, se ha aducido que es una carne que suele tener parásitos muy peligrosos para las personas, como la triquina, por ejemplo. Y también se ha señalado que se deteriora con facilidad por efecto del calor. En los dos casos se trata de razones de índole sanitaria para justificar la prohibición.

El antropólogo estadounidense Marvin Harris tiene un punto de vista algo diferente. En su ensayo divulgativo “Good to eat” (1985) expuso una interesante (y atractiva) teoría para explicar las prohibiciones que han dictado las grandes religiones para prohibir el consumo de ciertos alimentos. A su parecer, si se prohibió un alimento en concreto es porque su consumo reportaba más inconvenientes que ventajas. Tanto a judíos como a musulmanes prohiben sus religiones el consumo de carne de cerdo; es más, los judíos no pueden tocar, y ni tan siquiera ver, la carne porcina. Y es el único alimento vedado a los musulmanes.

Según Harris, son razones ecológicas y económicas las que hay detrás de esas prohibiciones, y son razones que tienen que ver con las grandes necesidades de agua que tienen los cerdos para regular su temperatura corporal. El medio más adecuado para el cerdo es el arbolado húmedo de las orillas de los ríos. En ese medio encuentra raices, tubérculos y bellotas, que son los productos que componen su alimento preferido, y lo que es más importante, lugares en los que impregnarse de barro o mojarse.

Al parecer, la ecología de muchas zonas del oriente próximo ha experimentado grandes cambios a lo largo de la historia debido a la incidencia de la agricultura y la ganadería. La agricultura sustituyó el bosque húmedo por el terreno cultivado; luego esas tierras se convirtieron en pastizales y, finalmente, en terrenos baldíos y hasta en desiertos. En los terrenos secos y de vegetación escasa los animales que dan mejor rendimiento son rumiantes como cabras y ovejas. Comen plantas que son ricas en fibra y carbohidratos complejos difíciles de digerir y además, no necesitan demasiada agua. Los cerdos, sin embargo, no pueden digerir ese tipo de plantas; en realidad, los cerdos pueden consumir las mismas plantas que comemos los seres humanos. Y por otro lado, los cerdos pueden tener graves problemas térmicos en áreas secas y cálidas, puesto que necesitan mucho agua.

Como expliqué en la entrada titulada “Debía de hacer mucho calor en las trirremes”, cuando la temperatura ambiental está por encima de la temperatura corporal hay un único modo de refrigerar el organismo: evaporar agua en la superficies corporales. Los seres humanos, como otros mamíferos, nos valemos de la pérdida de calor que provoca la evaporación del sudor en nuestra piel, y otros mamíferos, o las aves, pierden calor por evaporación de los líquidos de las superficies respiratorias. Eso es lo que se trató, precisamente, en la entrada “Una de las dos cosas más frías del mundo”. Los cerdos no sudan, por lo que recurren al jadeo cuando se acaloran. Pero en lugares cálidos el jadeo no les resulta suficiente, por lo que deben recurrir a embadurnarse de barro o mojar todo su cuerpo para refrescarse. Al fin y al cabo, el agua y el barro cumplen la misma función que el sudor.

Por todo ello, resultaría muy caro criar cerdos en la mayor parte de los lugares del oriente próximo. Una vez desaparecido el bosque húmedo, no quedaron lugares en los que encontrar raíces, trufas o bellotas; así pues, hubiera habido que darles de comer lo mismo que comen las personas, por lo que competirían con los seres humanos por el alimento.

Y más limitante incluso que el alimento era el agua. Sin bosque húmedo los cerdos no disponían de enclaves idóneos para protegerse del calor. Necesitaban agua, pero en los lugares secos el agua es muy valiosa y tiende a reservarse para las personas. Así pues, también competirían con los seres humanos por el agua.

Según Marvin Harris, las prohibiciones del Corán y del Levítico de comer carne de cerdo fueron debidas a las grandes necesidades de agua que tienen los cerdos para poder regular su temperatura corporal. Quizás ese no fue el único factor, pero es muy posible que tuviera una gran importancia.

La sección Biology & Nature de “e! Science News ” se hizo eco el pasado 23 de junio de 2010 de una nota publicada por la Universidad de Melbourne (Australia) en la que se informaba de los resultados de una investigación desarrollada por Matt Symonds, de esa universidad, y Glenn Tattersall, de la Universidad de Brock (Canadá). La nota llevaba por título “Birds reduce their heating bills in cold climates ” y en ella se informa de que, en general, las aves de climas cálidos suelen tener los picos más grandes que los de climas fríos.

Normalmente, el tamaño y la forma de los picos de las aves se suele explicar en relación con la función alimentacia y como elemento de atracción de la pareja, pero como ya vimos aquí en el caso del tucán, el pico de las aves es un órgano a través del cual se disipa calor. Los autores de este trabajo examinaron 214 especies, en las que se incluyeron todo tipo de aves. Y encontraron que existía una clara relación entre la longitud del pico y la latitud y la altitud. La norma general es que cuanto más baja es la temperatura ambiental, la longitud del pico es también menor.

Los autores del trabajo sostienen que aunque es posible que los picos de gran tamaño hayan evolucionado para disipar cargas de calor y prevenir el sobrecalentamiento en climas cálidos, es más probable que las temperaturas frías impongan una limitación al tamaño del pico de las aves. Argumentan que un pico grande en una zona fría sería tan absurdo como llevar puesto un radiador de calor en el exterior del cuerpo. La factura de la calefacción saldría carísima. El caso es que estos resultados sirven de apoyo a la denominada “norma de Allen”, según la cuál, en climas fríos los tamaños de los apéndices corporales (extremidades, orejas y colas) son menores ya que así se disipa por ellos menos calor.

Como es sabido, una intensa actividad física conlleva una elevada demanda energética. Cuando los músculos trabajan más, es necesario trasladar más oxígeno desde el órgano respiratorio hasta las mitocondras, el oxígeno que se requiere para producir la energía (ATP) que se utiliza en la contracción muscular. Tanto el aparato respiratorio como el sistema cardiovascular intervienen de forma conjunta en esa tarea: la frecuencia respiratoria sube para que pase más oxígeno por el órgano respiratorio y a la vez, el corazón, contrayéndose con una mayor frecuencia, bombea más sangre para que el oxígeno llegue cuanto antes a las células musculares.

Muchos animales jadean al mantener o haber mantenido una actividad intensa. Pero el jadeo es una actividad que puede tener más de un objeto. Una razón por la que un animal jadea más rápidamente puede ser la que ya se ha explicado; esto es, el haber tenido que respirar más rápidamente para captar el oxígeno requerido. Pero también sirve para favorecer la disipación de calor por evaporación de los líquidos de las superficies respiratorias, máxime en los animales que no sudan (a este respecto puede verse la entrada “Una de las dos cosas más frías del mundo”). Pero en ocasiones, cuando resulta difícil eliminar la carga de calor generada tras un esfuerzo intenso, el jadeo puede cumplir una tercera función.

Examinaremos esta tercera posibilidad mediante un ejemplo. La gacela de Thomson es un pequeño antílope de entre 15 y 20 kg de peso. Tras huir de un depredador, -normalmente a una velocidad de 40 km/h durante 5 min-, el esfuerzo realizado ha dado lugar a una intensa generación de calor. Y como consecuencia de todo ello, el organismo se ha calentado; la sangre arterial ha pasado de 39 ºC a 44 ºC. Así pues, la gacela de Thomson, a pesar de ser un animal homeotermo, llega a perder la capacidad para mantener constante su temperatura corporal como consecuencia del gran esfuerzo realizado, si bien se trata de una situación transitoria.

¿Por qué ocurre esa elevación de la temperatura? Huyendo despavorida a toda velocidad el gasto metabólico de la gacela se multiplica por 40. Además, la temperatura ambiental es alta, muy alta, tanto quizás como la corporal. Así pues, a la gacela le resulta muy difícil disipar el calor que produce, por lo que la temperatura sanguínea sube rápidamente. Además, es muy posible que esa temperatura corporal tan alta sirva a la gacela para que sus músculos se contraigan más rápidamente y pueda así huir con mayor facilidad del depredador.

La elevación de la temperatura corporal no se debe a que fallen los sistemas de disipación de calor. De hecho, la gacela jadea a muy alta frecuencia, tanto para tomar más oxígeno como para refrigerar la sangre facilitando la evaporación del líquido que cubre las superficies respiratorias. El problema es que bajo las condiciones expuestas no es posible mantener la temperatura en los valores normales, incluso aunque los sistemas de termorregulación mantengan su integridad funcional. Lo que ocurre es que la carga de calor es demasiado alta y la gacela no puede disipar todo el que genera.

Pero ocurre que la elevación de la temperatura no se produce por igual en todo el organismo, ya que gracias precisamente al jadeo, la gacela de Thomson puede mantener su cerebro más fresco que el resto de órganos. De hecho, mientras el cuerpo alcanza los 44 ºC, el cerebro no pasa de 41 ºC, temperatura por encima de la cuál las neuronas sufrirían graves daños.

El mecanismo de refrigeración se basa, una vez más, en una red maravillosa (rete mirabile). En su camino hacia el cerebro, la sangre que circula por la arteria carótida se reparte entre centenares de arteriolas o capilares, para volver a agruparse justo antes de alcanzar el cerebro. Esas arteriolas constituyen una rete mirabile, un dispositivo especialmente apto para intercambiar calor. El intercambio de calor se produce porque atraviesan un seno que se encuentra lleno de sangre venosa, sangre que procede, precisamente, de la zona nasal de la gacela, donde ha tenido lugar la evaporación del líquido superficial y, como consecuencia, el enfriamiento de la sangre que circula por allí. De esa forma se enfría la sangre que circula por las arteriolas, cediendo calor a la sangre venosa que viene de la nariz. Al atravesar el seno, la sangre arterial reduce su temperatura en unos 2 o 3 ºC. Ya en una entrada anterior (La estufita de los atunes ) vimos cómo funcionaba una red maravillosa como esta, con la diferencia de que aquella red servía para calentar la sangre que irrigaba los músculos que impulsan al atún y ésta sirve para enfriar la sangre que irriga el cerebro. En ambos casos se producen intercambios de calor mediante un dispositivo en contracorriente, pero con objetivos opuestos.

Es curioso que en inglés llamen a este mecanismo basado en el jadeo “selective brain cooling”. Y hay que decir que la gacela de Thomson no es el único animal que lo utiliza, pues bastantes ungulados domésticos también recurren a él cuando lo necesitan. Así pues, de todos ellos cabría decir aquello de que “mantienen la cabeza fría” (y las pezuñas, en este caso, seguramente calientes).

A la gacela del video parece no haberle funcionado la rete mirabile

Como en el resto de animales homeotermos, los tucanes han de igualar sus pérdidas de calor con sus ganancias para mantener la temperatura corporal constante. Como hemos visto aquí ya en numerosas ocasiones (ver, p. e., “La asombrosa vida del pingüino emperador”), la ganancia de calor es la que resulta de la actividad metabólica; por lo tanto, cuando esa actividad es alta se produce más calor, por lo que también ha de disiparse más para mantener la temperatura constante. Por otro lado, la pérdida de calor puede producirse de formas diversas, pero siempre depende de la temperatura ambiental. Cuando es alta resulta más difícil disipar el calor, porque el gradiente térmico entre el exterior y el interior del organismo es menor.

La temperatura superficial del pico del tucán experimenta notables variaciones en respuesta a los cambios de la temperatura del medio externo. De hecho, la temperatura de la superficie del pico se eleva de forma considerable cuando la del medio externo sobrepasa los 21ºC. Esto quiere decir que mientras la temperatura exterior se mantiene en valores no demasiado altos, los tucanes disipan el calor a través de la superficie corporal, principalmente, pero si se eleva la temperatura ambiental, al limitarse la disipación por la superficie corporal, el pico pasa a ser un órgano relevante a estos efectos.

Por otra parte, además de la temperatura ambiental, el nivel de actividad de los tucanes es también un condicionante importante de la pérdida de calor a través del pico. Al volar, la producción de calor se hace 10-12 veces más intensa, por lo que su disipación ha de elevarse en proporción. También bajo esas condiciones pasa el pico a tener una importancia mayor como enclave para la disipación de calor.

Ahora bien, ¿cómo puede regular el tucán la cantidad de calor que disipa a través de la superficie del pico? La respuesta a esa cuestión es que esa regulación se efectúa mediante el control de la circulación sanguínea. El pico es un apéndice muy irrigado por capilares sanguíneos y los cambios de temperatura de su superficie dependen, precisamente, del grado de apertura de los capilares. El tucán ejerce (de modo inconsciente, claro está) un control estricto sobre esa circulación. Veamos una muestra: por debajo de una temperatura ambiental de 25ºC, la única zona del pico que pierde calor es la más próxima al cráneo, pero por encima de esos 25º C, el calor se disipa a través de toda la superficie, porque todos los capilares están abiertos y circula abundante sangre por ellos.

Son muchos los animales que regulan la pérdida de calor mediante el control de la circulación sanguínea. Hace una temporada ya nos ocupamos aquí de la “rete mirabile” de los atunes: gracias a esa “red maravillosa” pueden conservar los atunes parte del calor producido y mantener así un cierto control sobre la temperatura de su musculatura natatoria interna. También los elefantes regulan la pérdida de calor a través de sus orejas mediante el control de su circulación sanguínea.

Y sin necesidad de acudir a otras especies, los seres humanos también recurrimos al mismo procedimiento. Cuando hace frío restringimos la circulación subcutánea, la de los vasos sanguíneos más próximos a la superficie corporal, redirigiendo casi toda la sangre a través de los vasos dispuestos más internamente. Y lo contrario ocurre cuando hace calor. Prueba evidente de ello son los vasos que se encuentran cerca de la superficie: son mucho más visibles cuando hace calor.

Referencia: G. J. Tattersall, D. V. Andrade eta A. S. Abe (2009): “Heat exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator”. Science 325, 468 (DOI: 10.1126/science.1175553)

Es sabido que las orejas cumplen una importante tarea en la regulación térmica de los elefantes. Los elefantes disipan mucho calor a través de las orejas; muchos vasos sanguíneos las atraviesan, porque es la sangre la que traslada el calor desde el interior del organismo hasta la superficie corporal, en este caso hasta las orejas.

A decir verdad, no todos los elefantes son iguales, puesto que las orejas de algunos elefantes no son tan grandes como las de otros. Loxodonta africana las tiene realmente grandes: sus orejas tienen 183 cm de longitud y 114 cm de anchura. Aunque carezco de datos precisos, es sabido que Loxodonta cyclotis tiene las orejas algo más pequeñas. El primero, L. africana, es el elefante de sabana, el que vive en el este de África, mientras que el segundo, L. cyclotis, es el elefante de la selva. Si bien es cierto que el elefante de la selva es algo más pequeño, sus orejas son más pequeñas que lo que lo hubieran sido de haberse mantenido la proporción con el tamaño corporal. La temperatura de las zonas donde habita el elefante de sabana son en general más elevadas que las de las selvas donde vive L. cyclotis.

La misma lógica nos permite comprender por qué son también más pequeñas las orejas del elefante asiático, Elephas maximus, con sus 60 cm de longitud y 30 cm de anchura. Parece ser que las zonas en que habita el elefante asiático son algo más frescas que las africanas donde viven los anteriores. Y si llevamos esta lógica hasta su extremo, fácilmente entenderemos por qué eran tan pequeñas las orejas de los mamuts. La longitud de las orejas del mamut lanudo Mammuthus primigenius era de 30 cm.

La conclusión que se extrae de este conjunto de observaciones es clara: hay una relación directa entre el tamaño de las orejas de elefantes y similares y la temperatura de la zona en la que habitan. Así pues, en este grupo de mamíferos, la variabilidad en el tamaño de las orejas está al servicio de la regulación térmica.

Sin embargo, en todo este asunto hay algo que no se entiende bien. ¿Por qué ocurre esto en los elefantes? ¿Por qué no ocurre esto, por ejemplo, en los seres humanos? Para responder a esta pregunta hay un problema, y es que al ser los elefantes los mamíferos más grandes que habitan sobre la superficie de la Tierra, no es posible realizar comparaciones rigurosas con otras especies. Habrá, por tanto, que prescindir del rigor absoluto y, adentrándonos por el camino de la comparación, tratar de arrojar algo de luz sobre esta cuestión.

Aunque su masa no llegue a superar la mitad de la masa del elefante de sabana, el rinoceronte blanco, Ceratotherium simum, no es un mamífero pequeño precisamente. Ambos, elefante y rinoceronte, son animales desnudos, sin pelaje, algo muy poco habitual entre los mamíferos. En cuanto a la forma del cuerpo, tampoco hay grandes diferencias entre ellos. El rinoceronte carece de trompa; no la necesita, ya que alcanza el suelo con la cabeza sin dificultad. Si prescindimos de la trompa, las orejas son lo único que realmente diferencia a los dos mamíferos africanos más grandes, puesto que las del rinoceronte son ciertamente pequeñas. Y sin embargo, el régimen térmico al que se encuentran sometidas ambas especies es muy similar. Así pues, ¿cuál puede ser la razón para que una de las dos especies necesite algo que la otra no precisa? ¿por qué no son grandes las orejas del rinoceronte blanco?

La respuesta tiene que ver con el tamaño, puesto que la diferencia de tamaño entre ambos es suficiente para que uno requiera un dispositivo especial para disipar calor y no el otro. Examinemos este asunto con cierto detalle.

La tasa metabólica (por unidad de masa, por supuesto) de los elefantes es muy baja, puesto que los animales grandes tienen una tasa metabólica más baja que los pequeños. Dado que como consecuencia de la actividad metabólica se genera calor, los animales grandes generan menos calor que los pequeños, siempre por unidad de masa. Y sin embargo, a pesar de generar menos calor los grandes, el que generan es excesivo o, dicho de otro modo, excede a lo que cabría esperar a partir de una lógica puramente física. Las razones de ese exceso no están claras y no las vamos a discutir aquí por ahora, pero la consecuencia de ello es clara: los animales grandes pueden llegar a tener dificultades para disipar todo el calor que generan, máxime en zonas muy cálidas, porque su superficie corporal es insuficiente para ello. El rinoceronte blanco no es lo suficientemente grande como para que ello represente un problema. Pero lo representa para el elefante. Esa es la razón por la que necesita un dispositivo especial para disipar calor, un radiador térmico en toda regla. Y ese radiador son sus grandes orejas.

No es fácil encontrar videos en los que podemos ver juntos elefantes y rinocerontes para poder compararlos. Yo he encontrado uno, que es este que sigue. Quede claro que mi única intención ha sido la de poder comparar en las mismas imágenes a ambas especies.

En la entrada en la que hablé del sudor de los remeros de las trirremes me referí también al papel que juegan las superficies respiratorias en la regulación térmica de los perros. Los canes carecen de glándulas sudoríparas y no sudan. Pero eso no quiere decir que no recurran a la evaporación como vía para perder calor. Lo que ocurre es que jadean cuando tienen que perder calor y la corriente de aire que provoca el jadeo facilita la evaporación del líquido superficial que impregna las superficies respiratorias. Merece la pena detenerse en algunos aspectos de este fenómeno.

El primer aspecto que merece la pena comentar se refiere, precisamente, al jadeo. Cuando jadea uno de nosotros es porque necesita tomar con urgencia oxígeno y eliminar dióxido de carbono y suele producirse como consecuencia de un sobreesfuerzo. Pero los perros no jadean para respirar. Al jadear toman aire por la nariz y lo expulsan por la boca; nosotros, cuando jadeamos, tomamos el aire por la boca y lo volvemos a expulsar por la boca. En nuestro caso, por lo tanto, el movimiento es bidireccional; en el caso de los perros, sin embargo es principalmente unidireccional. Esa diferencia obedece al hecho de que si el movimiento de aire sobre las superficies respiratorias fuese bidireccional, el calor perdido en el movimiento de inspiración se recuperaría en parte con el de expiración.

El segundo aspecto reseñable del movimiento que provoca el jadeo es su frecuencia. El movimiento es rápido, o mejor dicho, rapidísimo. De hecho, si ese movimiento fuese provocado por las contracciones repetidas de los músculos de la caja respiratoria, esa actividad muscular sería tan intensa que produciría más calor que el que se consigue disipar evaporando el líquido superficial de las superficies respiratorias. Y sin embargo, como es lógico, no es así. Lo que ocurre es que los músculos intercostales cuya contracción provoca la actividad de jadeo sólo se contraen activamente al inicio de la secuencia; a partir de ese momento la cavidad torácica se contrae y se expande rítmicamente sin que apenas sea necesario trabajo muscular adicional. Y eso, por sorprendente que parezca, ocurre porque la frecuencia de jadeo es la frecuencia de resonancia de la cavidad torácica. Debido a ello, los perros, como muchos otros animales sólo jadean con una frecuencia determinada, la de resonancia de su caja torácica. Cualquier otra exigiría un trabajo muscular demasiado alto y produciría, por ello, excesivo calor.

Veamos un situación posible. Tras una carrera, por ejemplo, para mantener constante su temperatura corporal, un perro debe disipar el calor que ha producido su musculatura esquelética. Bajo esas condiciones jadeará a una frecuencia aproximadamente constante de entre 300 y 400 movimientos por minuto. Conforme vaya disipando el exceso de calor acumulado, su necesidad termorregulatoria disminuye. Pues bien, no irá reduciendo su frecuencia de jadeo progresivamente, sino que empezará a intercalar periodos de respiraciones cuyos movimientos se producen con una frecuencia muy inferior, de entre 30 y 40 movimientos por minuto. Cualquiera que observe jadear a un perro se percatará de ello. Así pues, no hay reducción progresiva de la frecuencia, sino cambios abruptos, de manera que conforme va teniendo menos necesidad de disipar calor los periodos de respiración con menor frecuencia van siendo cada vez más prolongados. El movimiento de menor frecuencia es eminentemente respiratorio, mientras que el de mayor frecuencia, sin dejar de ser también respiratorio, es ante todo termorregulatorio.

Y el tercer aspecto a comentar se refiere al origen del agua que se evapora en las superficies respiratorias. En los seres humanos, es el sudor el líquido que se evapora en la piel y como sabemos, proviene de las glándulas sudoríparas. En el caso de los perros, sin embargo, el líquido proviene de una glándula nasal. Se tiene conocimiento de la existencia de esa glándula desde el siglo XVII, pero antes se pensaba que su función era la de mantener húmeda la nariz. Sin embargo, parece que además de esa función también surte de agua a los epitelios de las vías nasales internas. Y gracias a ella se mantiene la nariz perruna húmeda y fresca. De alguna forma, la función de esa glándula es equivalente a la que cumplen las glándulas sudoríparas de los animales que sudamos.

Un amigo y compañero del departamento me contó en su día, hablando de la entrada titulada “Inteligencia femenina, nalgas y caderas”, que según un refrán vasco, las dos cosas más frías del mundo son la nariz de los perros y el trasero de las mujeres (Munduko bi gauza hotzenak dira txakurraren sudurra eta emakumeen ipurdia). En esta historia he contado a qué se debe la frialdad de la nariz canina.

No hay nada como tener un imperio. Permite muchas cosas, y entre esas cosas, disponer de un enorme caudal de información. Tras la II Guerra Mundial el ejército norteamericano se extendió por la geografía de todo el planeta. Sus bases, acuertelamientos y guarniciones llegaron hasta los confines más remotos. Y gracias a ello disponen de abundante información de todo tipo. Saben, por ejemplo, cuánto comen sus soldados en unas y otras localidades. Y no comen lo mismo en unos sitios y en otros.

Lo cierto es que a partir de esa información, hoy sabemos que existe una curiosa relación entre la cantidad de alimento que consumen los soldados y la temperatura media de la localidad en la que se encuentran. La relación es negativa, por supuesto: comen más cuanto más baja es la temperatura ambiental. Expresado en unidades de energía, los soldados acantonados en una localidad cuya temperatura media es 35ºC consumen, en forma de alimento, 3.100 kilocalorías diarias, mientras que aquellos cuyo entorno se encuentra a una temperatura media de -30ºC, llegan a consumir 5.000 kilocalorías por día. Estos son los datos extremos, pero la dependencia negativa existente entre ambas magnitudes, -ingesta calórica diaria y temperatura ambiental-, es muy clara para el conjunto de 22 acantonamientos de los que se tiene información precisa. Ni que decir tiene que esta información es importantísima para el ejército norteamericano, porque les permite presupuestar y planificar correctamente el suministro de provisiones de alimento a sus militares ubicados en diferentes partes del globo. Pero también es una información muy útil para nosotros, los fisiólogos.

A mi juicio, esa relación negativa se deriva de las distintas necesidades que impone la regulación térmica en unas y otras localidades. Como pudo concluirse de la historia de los pingüinos emperadores, resulta carísimo hacer frente al frío. Los pingüinos, al verse obligados a ayunar, deben recurrir a las reservas mientras incuban el huevo. Los soldados, sin embargo, pueden alimentarse y, tal y como indican los datos presentados, comen más en los lugares donde hace más frío.

Por lo tanto, parece claro que se necesita comer más cuando hay que hacer frente a las mayores pérdidas de calor que se experimentan en climas fríos, porque esa mayor ingestión de alimento es la que permite disponer del combustible necesario para compensar las pérdidas de energía en forma de calor. Esto es así porque para poder mantener constante la temperatura corporal, la pérdida y la ganancia de calor deben ser iguales y, por lo tanto, cuanto mayor es la pérdida, mayor ha de ser también el calor que ha de generarse. Debe tenerse en cuenta que, al contrario que la mayor parte de los animales, la principal fuente de calor de aves y mamíferos es endógena, esto es, es su propia actividad metabólica. Por ello, para poder elevar la producción de calor hay que elevar la tasa metabólica y ello implica un mayor gasto de energía. Ese mayor gasto proviene de las reservas lipídicas en el caso del pingüino emperador y, como aquí se ha visto, del alimento en el de los soldados.

No sé si a todo el mundo le ocurre lo mismo, pero al menos a mí me ocurre que cuando hace frío tiendo a comer más. O, al menos, eso me parece.

Un líquido, al evaporarse, absorbe calor. Por esa razón, cuando se evapora un líquido que se encuentra en una superficie, ésta se enfría. Por ello, no es de extrañar que la evaporación sea uno de los mecanismos más eficaces de los que se valen los animales homeotermos, -conocidos vulgarmente como animales de sangre caliente-, para perder calor cuando lo necesitan y el único al que pueden recurrir cuando el ambiente está más caliente que el propio organismo. Me refiero, lógicamente, a los homeotermos terrestres, claro está, porque a los acuáticos, por razones obvias, les está vedada esa posibilidad.

En algunas especies la superficie respiratoria es donde tiene lugar esa evaporación y, por lo tanto, la pérdida de calor por esa vía. En los perros, por ejemplo, la lengua y la superficie del aparato respiratorio cumplen esa función. Mientras corren, o tras haber corrido, es normal que un perro jadee, también cuando hace calor, aunque esté o haya estado quieto. El jadeo, contra lo que pueda parecer, no tiene por objeto respirar; no es es su función principal al menos. Al jadear, el perro renueva rápidamente el aire que hay sobre esas superficies y, de esa forma, facilita o intensifica la evaporación de agua en las mismas. Esa es la función principal de los movimientos de jadeo.

Otros mamíferos también recurren a la evaporación como mecanismo para disipar calor, pero en vez de valerse de la evaporación del agua de las superficies respiratorias, recurren a la sudoración. Nosotros, los seres humanos, somos un ejemplo claro de ese comportamiento y de hecho, llegamos a perder grandes volúmenes de agua de esa forma cuando necesitamos disipar mucho calor. Un jugador de futbol, por ejemplo, puede perder hasta un 4% de su masa corporal en forma de sudor a lo largo de un partido, y eso que suelen ingerir cierto volumen de agua (en forma de líquidos isotónicos) en el vestuario durante el descanso y cada vez que tienen ocasión cuando se detiene el juego. Y puede ser bastante más lo que llegan a perder los deportistas que participan en pruebas de resistencia de larga duración.

Hablando de sudor, me ha parecido de interés un pasaje de “El Mundo Clásico”, del historiador británico Sir Robin Lane Fox (Editorial Crítica, 2007, 825 pp.; traducción de “The Classical World. An Epic History of Greece and Rome”, Penguin Books, 2005). Se refiere a la Atenas clásica, cuando era la cabeza del imperio ultramarino que llegó a ser en la Antigüedad. Cito literalmente:

“Para el “imperio insular” lo importante era la trirreme. Así pues, durante muchos años sería habitual la presencia en el mar de flotas de cien navíos o más. Aunque parte de sus remeros eran extranjeros asalariados, el grueso estaba compuesto por atenienses de clase humilde que habían acumulado más años de experiencia que cualquier posible enemigo. En las expediciones que se emprendían en pleno verano, esos remeros mostraban una resistencia muy superior a cualquier individuo de nuestros tiempos. En una recreación de este tipo de naves realizada recientemente, los remeros tenían que ingerir un litro de agua por cada hora de trabajo al remo (los remeros actuales de una trirreme habrían necesitado por tanto casi dos mil litros de agua para una jornada de trabajo de diez horas, mientras que una trirreme antigua no podía transportar grandes provisiones de agua). “Casi toda el agua consumida”, cuentan los modernos recreadores de la trirreme, “era eliminada a través del sudor, y los remeros apenas sentían la necesidad de orinar. Buena parte de ese sudor caía goteando sobre los hombres que ocupaban la hilera inferior, lo que resultaba verdaderamente desagradable para ellos. El mal olor de la bodega era tan penetrante, que debía fregarse con agua salada al menos una vez cada cuatro días (aunque los antiguos atenienses probablemente fueran más tolerantes)”. Para mantenerse fresco el cuerpo debe evaporar fluidos, de modo que “la ventilación se hace absolutamente necesaria, pero rara vez resulta suficiente para para la inferior de las tres hileras” (los entrecomillados, tomados de J.S.Morrison, J.F.Coates y N.B.Rankov, 2000, “The Athenian Trireme”, 238 pp.)

Sobran comentarios.

En esta entrada voy a hacer una excepción. No voy a referirme a ningún animal o grupo en concreto, sino que voy a dar algunas claves para entender cómo se relacionan los animales homeotermos con su entorno térmico, y también citaré alguna consecuencia práctica de esa relación.

Para que un animal mantenga constante su temperatura corporal, ganancias y pérdidas de calor deben estar igualadas. La mayor parte del calor se lo debemos a la actividad metabólica, que es algo así como nuestro motor interno. Y, simplificando un poco, podemos decir que las pérdidas se producen de tres modos distintos: por conducción, radiación y evaporación. De radiación y de evaporación nos ocuparemos en otras ocasiones.

Para que se pierda calor por conducción se requiere que el cuerpo se halle en contacto con otra masa, ya sea sólida o se trate de un fluido, aire o agua. Consiste en la transferencia de calor del cuerpo del animal al medio con que el animal se encuentra en contacto. Esta modalidad de pérdida de calor requiere que el cuerpo esté más caliente que el medio. Y la cantidad de calor que pierde de ese modo depende, básicamente, de tres factores, la diferencia de temperatura con el medio, la conductividad térmica de éste, y la velocidad a la que se renueva el medio en contacto con la superficie corporal. Todo esto tiene importantes consecuencias prácticas. Veamoslas.

La primera es que cuanto más frío hace, más calor se pierde. Esto es obvio y parece una verdad de perogrullo. Lo que no parece estar tan claro para todo el mundo, aunque sea igual de obvio, es qué ocurre cuando el aire está más caliente que el propio cuerpo. Los ciudadanos europeos suelen aligerar notablemente la vestimenta en zonas donde la temperatura es más alta que la propia, sobre todo si hace viento. Los beduinos del desierto, que de esto saben algo más, se cubren de la cabeza a los pies. Se aislan así al máximo, porque cuando la temperatura exterior es superior a la corporal, no se pierde, sino que se gana calor por conducción, también cuando se mueve el aire.

La segunda consecuencia no es tan obvia, aunque sí conocida: Dada su alta conductividad térmica del agua, la pérdida de calor en ese medio es mucho mayor que en aire; es tan intensa que a cualquier animal le resulta muy difícil mantener su temperatura corporal si ésta es diferente de la del agua. En concreto, a los seres humanos nos resulta imposible regular la temperatura corporal si nos encontramos en una masa de agua cuya temperatura es inferior a 15ºC. La excepción a esta regla son los mamíferos acuáticos, pero no olvidemos que éstos disponen de una gruesa capa de grasa subcutánea a modo de aislamiento térmico (Ver Mila bederatzieun ta lenengo urtian).

Y la tercera consecuencia es conocida, pero no siempre se tiene en cuenta. A bajas temperaturas, el movimiento de aire puede tener un efecto tremendo. Así, un animal expuesto a una temperatura de -40ºC y un viento de 50 Km/h, perderá calor de forma equivalente al que hubiera perdido si se hubiera encontrado expuesto a -80ºC sin viento (tengase en cuenta este dato al leer la historia La vida increible del pingüino emperador).