{"id":148,"date":"2011-04-18T12:27:00","date_gmt":"2011-04-18T12:27:00","guid":{"rendered":"http:\/\/blogs.elcorreo.com\/animaladas\/?p=148"},"modified":"2011-04-18T12:27:00","modified_gmt":"2011-04-18T12:27:00","slug":"por-unas-especies-son-mayor-tamano-otras","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/blogs.elcorreo.com\/animaladas\/2011\/04\/18\/por-unas-especies-son-mayor-tamano-otras\/","title":{"rendered":"\u00bfPor qu\u00e9 unas especies son de mayor tama\u00f1o que otras?"},"content":{"rendered":"\n

La cuesti\u00f3n de qu\u00e9 es lo que determina el tama\u00f1o de los animales es, contra lo que pudiera parecer, bastante resbaladiza. En principio, y desde un estricto punto de vista fisiol\u00f3gico, el tama\u00f1o m\u00e1ximo que puede alcanzar un animal depende del balance entre la adquisici\u00f3n y el gasto de energ\u00eda, y tambi\u00e9n de la relaci\u00f3n funcional existente entre esas tasas (de adquisici\u00f3n y gasto energ\u00e9tico) y el tama\u00f1o corporal. Cuanto m\u00e1s r\u00e1pidamente crezcan los ingresos de energ\u00eda al aumentar el tama\u00f1o, mayor ser\u00e1 el tama\u00f1o m\u00e1ximo alcanzable. Y cuanto m\u00e1s r\u00e1pidamente crezca el gasto, menor tama\u00f1o se alcanzar\u00e1. <\/span><\/p>\n

En ese esquema general, la actividad reproductora, -edad a que se inicia y volumen de recursos que se le dedican-, puede introducir variaciones, pero nunca de gran entidad. Cuanto antes se inicia la actividad reproductora y cuanta mayor sea la proporci\u00f3n de recursos que consume, menor ser\u00e1 el tama\u00f1o m\u00e1ximo alcanzable, <\/span><\/p>\n

Sin embargo, en algunos grupos animales al menos, es posible que exista un tama\u00f1o \u00f3ptimo, y que algunas de las variables que inciden en \u00e9l, -como el esfuerzo reproductor por ejemplo-, se modulen de manera que se alcance ese tama\u00f1o y no otro cualquiera. Aunque es evidente, en cualquier caso, que eso siempre estar\u00e1 condicionado, en alguna medida al menos, por las tasas de adquisici\u00f3n y de p\u00e9rdida de energ\u00eda.<\/span><\/p>\n

La prestigiosa revista American Naturalist public\u00f3 el pasado a\u00f1o un interesante an\u00e1lisis te\u00f3rico de la evoluci\u00f3n del tama\u00f1o corporal en mam\u00edferos. Los autores han ensayado para ello tres modelos te\u00f3ricos y han evaluado cu\u00e1l de ellos se ajusta mejor al conjunto de especies de este grupo, para cada orden, o para cada ecorregi\u00f3n. Los modelos ensayados han sido el de \u201cmovimiento browniano\u201d (BM), el de Ornstein-Uhlenbeck (OU), y el de explosi\u00f3n temprana (EB).<\/span><\/p>\n

En el modelo de movimiento browniano la masa corporal aumenta de forma constante con el tiempo, y lo puede hacer r\u00e1pida o lentamente dependiendo del valor que tome la denominada \u201ctasa evolutiva\u201d (que no deja de ser sino una tasa de cambio). En el modelo de Ornstein-Uhlenbeck el tama\u00f1o de una especie evoluciona hasta que alcanza alg\u00fan tipo de \u00f3ptimo ecofisiol\u00f3gico, en l\u00ednea con la noci\u00f3n a que he hecho referencia m\u00e1s arriba. El modelo de explosi\u00f3n temprana contempla una diversificaci\u00f3n de rasgos en las primeras fases de evoluci\u00f3n de las especies del grupo, y a continuaci\u00f3n los cambios ocurren lentamente, de manera que las clases y subclases mantienen sus diferencias a lo largo del tiempo.<\/span><\/p>\n

Tras completar el an\u00e1lisis, se comprob\u00f3 que no todos los grupos se ajustan a un mismo modelo, ni en todas las ecorregiones un mismo modelo es el que mejor representa la evoluci\u00f3n del tama\u00f1o de los mam\u00edferos. Pero a pesar de eso, los autores del estudio extrajeron algunas conclusiones de car\u00e1cter bastante general. As\u00ed, la primera y m\u00e1s sobresaliente, es que el modelo que mejor se ajusta al conjunto de mam\u00edferos es el de explosi\u00f3n temprana. Esta conclusi\u00f3n es coherente con otros an\u00e1lisis que han puesto de manifiesto que en etapas tempranas de la evoluci\u00f3n de los mam\u00edferos se produjo una diversificaci\u00f3n importante que dio lugar a la aprici\u00f3n de numerosos grupos. De acuerdo con esta idea, tambi\u00e9n el tama\u00f1o habr\u00eda aumentado r\u00e1pidamente al principio, para hacerlo mucho m\u00e1s lentamente tras esa primera explosi\u00f3n. Esa diversificaci\u00f3n temprana pudo deberse a la existencia de numerosos nichos que ocupar y ecorregiones que colonizar. Una vez aprovechadas las nuevas oportunidades, la tasa de cambio habr\u00eda descendido por no haber est\u00edmulos externos que la mantuviesen alta.<\/span><\/p>\n

El \u00fanico grupo del que se pudo concluir con suficiente grado de confianza que el modelo al que mejor se ajustaba era el de Ornstein-Uhlenbeck, fue el de los murci\u00e9lagos. Y en este caso adem\u00e1s ese buen ajuste tiene una explicaci\u00f3n f\u00e1cil: probablemente, el vuelo impone condiciones bastante restrictivas en lo que al tama\u00f1o corporal se refiere. En otras palabras, dados los condicionantes estructurales propios de los mam\u00edferos, seguramente no es muy amplio el rango de tama\u00f1os coporales dentro del cual es posible volar.<\/span><\/p>\n

Por otro lado, al analizar la relaci\u00f3n entre la evoluci\u00f3n del tama\u00f1o y una serie de variables ambientales, se encontr\u00f3 que un porcentaje muy alto (50%) de la variaci\u00f3n en las tasa de evoluci\u00f3n del tama\u00f1o corporal estimadas para las ecorregiones puede ser explicada por un peque\u00f1o n\u00famero de variables ambientales. Altas tasas aparecen asociadas al fr\u00edo (efecto negativo de la temperatura), zonas de baja altitud, escasez de especies en la zona, abundancia de energ\u00eda, y son propias de ecorregiones situadas en continentes, no en islas. Los autores pr\u00e1cticamente no aventuran hip\u00f3tesis que expliquen esas asociaciones, aunque algunas de ellas ya se hab\u00edan descrito con car\u00e1cter general o para determinados grupos.<\/span><\/p>\n

Antes de proseguir, conviene aclarar que cuando los autores se refieren a altas tasas de evoluci\u00f3n del tama\u00f1o, lo que en \u00faltimo extremo significa es que se ha producido un mayor aumento del tama\u00f1o en un grupo o biorregi\u00f3n determinadas. As\u00ed, podemos decir que, en general, los tama\u00f1os corporales son mayores en zonas fr\u00edas, situadas a baja altitud, con escasez de especies y con abundancia de energ\u00eda.<\/span><\/p>\n

De acuerdo con una propuesta reciente<\/span><\/a>, la relaci\u00f3n negativa del tama\u00f1o con la temperatura parece que refleja el hecho de que las plantas tienen m\u00e1s valor alimenticio conforme se pasa del ecuador a los polos; por lo tanto, esa relaci\u00f3n esconde, seguramente, un efecto nutricional. El efecto negativo de la altura quiz\u00e1s tiene que ver con la abundancia de alimento; esto es, podr\u00eda ser, de nuevo, un efecto nutricional, en este caso el de la disminuci\u00f3n de su abundancia en zonas altas. Alternativamente, podr\u00eda tratarse del efecto de la disponibilidad ambiental de ox\u00edgeno, aunque no es f\u00e1cil aventurar una raz\u00f3n por la que los animales de menor tama\u00f1o se las arreglar\u00edan mejor bajo condiciones de escasez de ox\u00edgeno. El que haya pocas especies en una zona indica que la competencia por el alimento es seguramente menor, lo que explicar\u00eda el mayor tama\u00f1o en esas zonas como consecuencia de una mayor disponibilidad de alimento. Y algo similar cabe decir de los entornos con abundancia de energ\u00eda.<\/span><\/p>\n

Finalmente queda por considerar el factor insularidad. Se trata de un efecto bien conocido, seg\u00fan el cual, las especies que habitan en islas suelen tener menor tama\u00f1o que las del mismo grupo que viven en el continente. Muy probablemente las islas imponen severas restricciones al tama\u00f1o m\u00e1ximo que puede alcanzarse a trav\u00e9s de la competencia por los recursos, tanto de alimento como de espacio u otros.<\/span><\/p>\n

En definitiva y como conclusi\u00f3n general, parece que es la disponibilidad de recursos alimenticios el factor que, en \u00faltimo extremo, determina en mayor medida el tama\u00f1o alcanzable por los ejemplares de una especie. Por lo tanto, y con la excepci\u00f3n de los voladores, los mam\u00edferos habr\u00edan alcanzado unos u otros tama\u00f1os en el curso de su evoluci\u00f3n, en funci\u00f3n de las limitaciones que el entorno impone a la cantidad o calidad de recursos que son capaces de allegar.<\/span><\/p>\n

Referencia: Natalie Cooper y Andy Purvis (2010): \u201cBody Size Evolution in Mammals: Complexity in Tempo and Mode\u201d. <\/span>American Naturalist, vol. 175, no. 6: 727-738<\/span><\/a><\/span><\/p>\n

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