En ese esquema general, la actividad reproductora, -edad a que se inicia y volumen de recursos que se le dedican-, puede introducir variaciones, pero nunca de gran entidad. Cuanto antes se inicia la actividad reproductora y cuanta mayor sea la proporción de recursos que consume, menor será el tamaño máximo alcanzable,

Sin embargo, en algunos grupos animales al menos, es posible que exista un tamaño óptimo, y que algunas de las variables que inciden en él, -como el esfuerzo reproductor por ejemplo-, se modulen de manera que se alcance ese tamaño y no otro cualquiera. Aunque es evidente, en cualquier caso, que eso siempre estará condicionado, en alguna medida al menos, por las tasas de adquisición y de pérdida de energía.

La prestigiosa revista American Naturalist publicó el pasado año un interesante análisis teórico de la evolución del tamaño corporal en mamíferos. Los autores han ensayado para ello tres modelos teóricos y han evaluado cuál de ellos se ajusta mejor al conjunto de especies de este grupo, para cada orden, o para cada ecorregión. Los modelos ensayados han sido el de “movimiento browniano” (BM), el de Ornstein-Uhlenbeck (OU), y el de explosión temprana (EB).

En el modelo de movimiento browniano la masa corporal aumenta de forma constante con el tiempo, y lo puede hacer rápida o lentamente dependiendo del valor que tome la denominada “tasa evolutiva” (que no deja de ser sino una tasa de cambio). En el modelo de Ornstein-Uhlenbeck el tamaño de una especie evoluciona hasta que alcanza algún tipo de óptimo ecofisiológico, en línea con la noción a que he hecho referencia más arriba. El modelo de explosión temprana contempla una diversificación de rasgos en las primeras fases de evolución de las especies del grupo, y a continuación los cambios ocurren lentamente, de manera que las clases y subclases mantienen sus diferencias a lo largo del tiempo.

Tras completar el análisis, se comprobó que no todos los grupos se ajustan a un mismo modelo, ni en todas las ecorregiones un mismo modelo es el que mejor representa la evolución del tamaño de los mamíferos. Pero a pesar de eso, los autores del estudio extrajeron algunas conclusiones de carácter bastante general. Así, la primera y más sobresaliente, es que el modelo que mejor se ajusta al conjunto de mamíferos es el de explosión temprana. Esta conclusión es coherente con otros análisis que han puesto de manifiesto que en etapas tempranas de la evolución de los mamíferos se produjo una diversificación importante que dio lugar a la aprición de numerosos grupos. De acuerdo con esta idea, también el tamaño habría aumentado rápidamente al principio, para hacerlo mucho más lentamente tras esa primera explosión. Esa diversificación temprana pudo deberse a la existencia de numerosos nichos que ocupar y ecorregiones que colonizar. Una vez aprovechadas las nuevas oportunidades, la tasa de cambio habría descendido por no haber estímulos externos que la mantuviesen alta.

El único grupo del que se pudo concluir con suficiente grado de confianza que el modelo al que mejor se ajustaba era el de Ornstein-Uhlenbeck, fue el de los murciélagos. Y en este caso además ese buen ajuste tiene una explicación fácil: probablemente, el vuelo impone condiciones bastante restrictivas en lo que al tamaño corporal se refiere. En otras palabras, dados los condicionantes estructurales propios de los mamíferos, seguramente no es muy amplio el rango de tamaños coporales dentro del cual es posible volar.

Por otro lado, al analizar la relación entre la evolución del tamaño y una serie de variables ambientales, se encontró que un porcentaje muy alto (50%) de la variación en las tasa de evolución del tamaño corporal estimadas para las ecorregiones puede ser explicada por un pequeño número de variables ambientales. Altas tasas aparecen asociadas al frío (efecto negativo de la temperatura), zonas de baja altitud, escasez de especies en la zona, abundancia de energía, y son propias de ecorregiones situadas en continentes, no en islas. Los autores prácticamente no aventuran hipótesis que expliquen esas asociaciones, aunque algunas de ellas ya se habían descrito con carácter general o para determinados grupos.

Antes de proseguir, conviene aclarar que cuando los autores se refieren a altas tasas de evolución del tamaño, lo que en último extremo significa es que se ha producido un mayor aumento del tamaño en un grupo o biorregión determinadas. Así, podemos decir que, en general, los tamaños corporales son mayores en zonas frías, situadas a baja altitud, con escasez de especies y con abundancia de energía.

De acuerdo con una propuesta reciente, la relación negativa del tamaño con la temperatura parece que refleja el hecho de que las plantas tienen más valor alimenticio conforme se pasa del ecuador a los polos; por lo tanto, esa relación esconde, seguramente, un efecto nutricional. El efecto negativo de la altura quizás tiene que ver con la abundancia de alimento; esto es, podría ser, de nuevo, un efecto nutricional, en este caso el de la disminución de su abundancia en zonas altas. Alternativamente, podría tratarse del efecto de la disponibilidad ambiental de oxígeno, aunque no es fácil aventurar una razón por la que los animales de menor tamaño se las arreglarían mejor bajo condiciones de escasez de oxígeno. El que haya pocas especies en una zona indica que la competencia por el alimento es seguramente menor, lo que explicaría el mayor tamaño en esas zonas como consecuencia de una mayor disponibilidad de alimento. Y algo similar cabe decir de los entornos con abundancia de energía.

Finalmente queda por considerar el factor insularidad. Se trata de un efecto bien conocido, según el cual, las especies que habitan en islas suelen tener menor tamaño que las del mismo grupo que viven en el continente. Muy probablemente las islas imponen severas restricciones al tamaño máximo que puede alcanzarse a través de la competencia por los recursos, tanto de alimento como de espacio u otros.

En definitiva y como conclusión general, parece que es la disponibilidad de recursos alimenticios el factor que, en último extremo, determina en mayor medida el tamaño alcanzable por los ejemplares de una especie. Por lo tanto, y con la excepción de los voladores, los mamíferos habrían alcanzado unos u otros tamaños en el curso de su evolución, en función de las limitaciones que el entorno impone a la cantidad o calidad de recursos que son capaces de allegar.

Referencia: Natalie Cooper y Andy Purvis (2010): “Body Size Evolution in Mammals: Complexity in Tempo and Mode”. American Naturalist, vol. 175, no. 6: 727-738

No está nada claro cuáles son los factores que están en la base de la regla, pero hasta ahora el que más se ha utilizado para explicarla es el de la relación entre la regulación térmica y el tamaño de los animales. Se pensaba que los animales de pequeño tamaño tienen mayores dificultades que los grandes para vivir en lugares fríos porque tener una mayor superficie corporal en proporción a su masa. Por esa razón, los animales pequeños experimentan una mayor pérdida de calor que los grandes, -siempre en relación con su tamaño -, por lo que necesitan desarrollar una mayor actividad metabólica para poder mantener constante la temperatura corporal. No olvidemos, por otra parte, que para desarrollar una mayor actividad metabólica, es preciso utilizar más energía, razón por la que necesitarían obtener una mayor cantidad de recursos energéticos. Y de acuerdo con esa lógica, se puede explicar la menor presencia relativa de animales pequeños en altas latitudes.

Pero al parecer las cosas no están tan claras. Por un lado hay notorias excepciones. El elefante, sin ir más lejos, es una de ellas. Es el animal más grande sobre la superficie de la Tierra, y vive en zonas muy cálidas. También es cierto que necesita unas orejas de tamaño enorme para poder disipar el calor corporal bajo esas condiciones. Y por otro lado, y aunque hay algunas excepciones, la tendencia que define la regla de Bergmann también se ha observado en animales ectotermos.

De acuerdo con un trabajo publicado en febrero de 2010, la razón de la existencia de esa “norma” puede muy bien ser otra, independiente de las necesidades derivadas de la regulación térmica. De acuerdo con ese trabajo, las plantas de altas latitudes son más ricas, tienen un mayor valor nutricional, y esa sería la razón por la que los animales que viven en esas latitudes son de mayor tamaño. Para llegar a esa conclusión mantuvieron en el laboratorio ejemplares de las mismas especies a los que, por grupos, alimentaron con plantas de una y otra procedencia.

El lector se habrá percatado de que si me refiero a animales que comen plantas, habría que excluir a los carnívoros de este análisis. Sin embargo, no es necesario excluirlos, porque según los autores del trabajo, también a los animales carnívoros les acaba afectando la calidad del alimento de los herbívoros, ya que consumen presas de mayor tamaño.

Los investigadores que han propuesto esta nueva teoría no descartan, sin embargo, que otros factores, como el ya citado de las necesidades derivadas de la regulación térmica, puedan incidir también a la hora de perfilar la variación latitudinal observada. Lo que sostienen es que no hay que descartar que pueda haber más factores que el hasta ahora considerado.

Referencia: Chuan-Kai Ho, Steven C. Pennings, & Thomas H. Carefoot, “Is Diet Quality an Overlooked Mechanism for Bergmann’s Rule?” The American Naturalist 175:2 (Feb 2010).

Como su propio nombre indica, estas ratas topo carecen de pelo. Tienen un aspecto muy extraño, aunque más que su aspecto, lo verdaderamente extraño es su estructura social. Son roedores excavadores que forman colonias, y viven y se reproducen como las termitas. En cada colonia hay una única hembra y ella es la que desarrolla toda la actividad reproductora. Y además de esa única hembra, están los machos, más pequeños, que son los que se ocupan de conseguir el alimento y de excavar las galerías. Son animales muy activos y trabajadores esos pequeños machos.

Como escribí aquí en la entrada sobre la heterotermia, la temperatura corporal de esta rata topo se mantiene constante, a 30ºC. Para ser un mamífero, se trata de una temperatura corporal extraordinariamente baja; lo que ocurre es que no es en absoluto baja si pensamos que la fuente de calor que la mantiene no es, como en el resto del resto de homeotermos, la actividad metabólica del individuo, sino el calor ambiental de las galerías. Así pues, es una animal ectotermo, pues su fuente de calor es externa, el ambiente, pero es homeotermo porque la temperatura corporal se mantiene constante. El estatus térmico de la rata topo lampiña es una excepción, por supuesto, excepción que según algunos investigadores está relacionada con la vida en galerías subterráneas. No obstante, en el África subsahariana viven otras siete ratas topo y todas ellas regulan su temperatura corporal basándose en la producción endógena de calor. Así pues, no parece que vivir bajo el suelo de las praderas africanas sea suficiente razón para explicar este extraño comportamiento térmico.

Por otro lado, hay otras diferencias entre esas especies de ratas topo, y son diferencias que tienen que ver con la disponibilidad de recursos. Ocurre que las colonias son de mayor tamaño cuanto menor es la disponibilidad de recursos alimenticios, y bajo esas conidciones también es mayor la cooperación entre los miembros de las colonias. Las ratas topo lampiñas viven en zonas muy pobres. Los suelos en los que excavan son muy áridos y los plantas que viven en esos parajes tienen tubérculos grandes, pero esos tubérculos se hallan muy dispersos. Por ello, es difícil encontrar tubérculos, pero a cambio, cuando se encuentra un tubérculo hay más comida en él. Hay que tener en cuenta, además, que cavar es una actividad muy costosa, para la que se requiere un alto gasto de energía.

La rata topo lampiña ha desarrollado un comportamiento y una fisiología que le permiten adaptarse a unas condiciones ambientales extremas. Dado que encontrar un tubérculo es muy difícil, el riesgo de morir de hambre sería muy alto si cada individuo se dedicase a buscar el alimento por su cuenta. Por ello, dado que comparten el alimento que encuentran, la mejor estrategia consiste en formar colonias grandes, puesto que esa es la manera de asegurar, a todos los individuos de la colonia, un suministro de alimento regular, aunque no sea mucho. Al fin y al cabo, en una estructura social como esta, y con una única hembra reproductora, es la continuidad del grupo lo que ha de garantizarse, no la de los individuos por separado.

Por otra parte, la única forma de que haya numerosos individuos en la colonia es que sean de pequeño tamaño, puesto que no puede ser que muchos sean, además, grandes. Eso, no obstante, tiene el problema de que los animales pequeños tienen una tasa metabólica más alta que los animales grandes, por lo que quizás la ectotermia y la baja temperatura corporal constituyen una adaptación para compensar el mayor gasto metabólico que se deriva del pequeño tamaño de los individuos. Está claro que un animal que no tiene que aportar calor para regular su temperatura corporal ha de gastar mucha menos energía que el que sí lo ha de hacer. Al fin y al cabo, los animales que más energía gastan en mantener su actividad metabólica son los endotermos de pequeño tamaño, pues combinan las dos principales condiciones que provocan un alto gasto. En este caso, el tamaño es una espada de doble filo: por un lado, pueden ser numerosos porque son pequeños y eso ayuda a encontrar los tubérculos escasos, pero por el otro, corren el riesgo de gastar en exceso, también por ser pequeños. Así pues, como no pueden renunciar a ser pequeños, a lo que renuncian es a la endotermia, con el importante ahorro energético que ello supone, y eso sí se lo pueden permitir por vivir en un medio térmicamente muy estable y a una temperatura ambiental relativamente alta.

Para terminar voy a referirme a una última rareza de esta especie. Viven muchos años, bastantes más que otros roedores, puesto que, en promedio, alcanzan los 30 años de vida. Y junto a esto, el ratopín rasurado es, al parecer, el único mamífero que no padece cánceres. La ocurrencia de esos dos rasgos es asombrosa, sobre todo porque se produce de forma simultánea. No sería tan extraño que un animal de corta vida no tuviese tumores; al fin y al cabo puede pensarse que se necesita algún tiempo para poder desarrollarlos. Pero es asombroso que transcurran 30 años sin que desarrollen cánceres, porque es un plazo de tiempo más que suficiente para ello.

Se desconoce la razón de ese hecho pero, como es normal, ha despertado el interés de los investigadores, puesto que esta especie puede ofrecer claves para encontrar algún mecanismo que sirva para combatir la enfermedad. Hasta hora, los modelos animales más utilizados en estudios sobre cáncer han sido la rata de laboratorio y el ser humano. La rata de laboratorio es una animal pequeño y de corta vida; los seres humanos somos grandes y de larga vida. Pero la rata topo lampiña es pequeña y de larga vida, y puede que en esa combinación esté la clave de la ausencia de tumores cancerosos en esta especie.

Es sabido que las orejas cumplen una importante tarea en la regulación térmica de los elefantes. Los elefantes disipan mucho calor a través de las orejas; muchos vasos sanguíneos las atraviesan, porque es la sangre la que traslada el calor desde el interior del organismo hasta la superficie corporal, en este caso hasta las orejas.

A decir verdad, no todos los elefantes son iguales, puesto que las orejas de algunos elefantes no son tan grandes como las de otros. Loxodonta africana las tiene realmente grandes: sus orejas tienen 183 cm de longitud y 114 cm de anchura. Aunque carezco de datos precisos, es sabido que Loxodonta cyclotis tiene las orejas algo más pequeñas. El primero, L. africana, es el elefante de sabana, el que vive en el este de África, mientras que el segundo, L. cyclotis, es el elefante de la selva. Si bien es cierto que el elefante de la selva es algo más pequeño, sus orejas son más pequeñas que lo que lo hubieran sido de haberse mantenido la proporción con el tamaño corporal. La temperatura de las zonas donde habita el elefante de sabana son en general más elevadas que las de las selvas donde vive L. cyclotis.

La misma lógica nos permite comprender por qué son también más pequeñas las orejas del elefante asiático, Elephas maximus, con sus 60 cm de longitud y 30 cm de anchura. Parece ser que las zonas en que habita el elefante asiático son algo más frescas que las africanas donde viven los anteriores. Y si llevamos esta lógica hasta su extremo, fácilmente entenderemos por qué eran tan pequeñas las orejas de los mamuts. La longitud de las orejas del mamut lanudo Mammuthus primigenius era de 30 cm.

La conclusión que se extrae de este conjunto de observaciones es clara: hay una relación directa entre el tamaño de las orejas de elefantes y similares y la temperatura de la zona en la que habitan. Así pues, en este grupo de mamíferos, la variabilidad en el tamaño de las orejas está al servicio de la regulación térmica.

Sin embargo, en todo este asunto hay algo que no se entiende bien. ¿Por qué ocurre esto en los elefantes? ¿Por qué no ocurre esto, por ejemplo, en los seres humanos? Para responder a esta pregunta hay un problema, y es que al ser los elefantes los mamíferos más grandes que habitan sobre la superficie de la Tierra, no es posible realizar comparaciones rigurosas con otras especies. Habrá, por tanto, que prescindir del rigor absoluto y, adentrándonos por el camino de la comparación, tratar de arrojar algo de luz sobre esta cuestión.

Aunque su masa no llegue a superar la mitad de la masa del elefante de sabana, el rinoceronte blanco, Ceratotherium simum, no es un mamífero pequeño precisamente. Ambos, elefante y rinoceronte, son animales desnudos, sin pelaje, algo muy poco habitual entre los mamíferos. En cuanto a la forma del cuerpo, tampoco hay grandes diferencias entre ellos. El rinoceronte carece de trompa; no la necesita, ya que alcanza el suelo con la cabeza sin dificultad. Si prescindimos de la trompa, las orejas son lo único que realmente diferencia a los dos mamíferos africanos más grandes, puesto que las del rinoceronte son ciertamente pequeñas. Y sin embargo, el régimen térmico al que se encuentran sometidas ambas especies es muy similar. Así pues, ¿cuál puede ser la razón para que una de las dos especies necesite algo que la otra no precisa? ¿por qué no son grandes las orejas del rinoceronte blanco?

La respuesta tiene que ver con el tamaño, puesto que la diferencia de tamaño entre ambos es suficiente para que uno requiera un dispositivo especial para disipar calor y no el otro. Examinemos este asunto con cierto detalle.

La tasa metabólica (por unidad de masa, por supuesto) de los elefantes es muy baja, puesto que los animales grandes tienen una tasa metabólica más baja que los pequeños. Dado que como consecuencia de la actividad metabólica se genera calor, los animales grandes generan menos calor que los pequeños, siempre por unidad de masa. Y sin embargo, a pesar de generar menos calor los grandes, el que generan es excesivo o, dicho de otro modo, excede a lo que cabría esperar a partir de una lógica puramente física. Las razones de ese exceso no están claras y no las vamos a discutir aquí por ahora, pero la consecuencia de ello es clara: los animales grandes pueden llegar a tener dificultades para disipar todo el calor que generan, máxime en zonas muy cálidas, porque su superficie corporal es insuficiente para ello. El rinoceronte blanco no es lo suficientemente grande como para que ello represente un problema. Pero lo representa para el elefante. Esa es la razón por la que necesita un dispositivo especial para disipar calor, un radiador térmico en toda regla. Y ese radiador son sus grandes orejas.

No es fácil encontrar videos en los que podemos ver juntos elefantes y rinocerontes para poder compararlos. Yo he encontrado uno, que es este que sigue. Quede claro que mi única intención ha sido la de poder comparar en las mismas imágenes a ambas especies.