El calamar de Humboldt se vale de una peculiaridad de su fisiología para explotar medios que son inaccesibles a los depredadores con los que compite: puede permanecer durante periodos relativamente largos de tiempo en aguas hipóxicas, esto es, en aguas con concentraciones de oxígeno relativamente bajas, muy inferiores a las normales. En ese rasgo radica su ventaja competitiva. Por eso es un calamar diferente; también un depredador diferente.

La mayoría de los animales necesitan oxígeno; el oxígeno les resulta esencial en la vía metabólica que produce el ATP, que es la molécula que contiene la energía química que resulta de la transformación de las moléculas orgánicas (lípidos y carbohidratos, principalmente) en CO₂ y agua. Hay animales que se las arreglan para obtener todo el oxígeno que necesitan, incluso cuando su concentración en el medio respiratorio es baja. Ponen en juego mecanismos especiales con ese fin.

Otros animales, por el contrario, recurren a la activación de vías anaerobias, rutas metabólicas que no necesitan el concurso del oxígeno. El problema es que esas rutas son de bajo rendimiento; o sea, dan lugar a menor producción de ATP. Además, hay animales que carecen de las enzimas metabólicas necesarias para que esas vías puedan funcionar. Los animales que desarrollan altos niveles de actividad necesitan mucho oxígeno y por lo tanto, no pueden vivir en situaciones de anoxia.

El calamar de Humboldt es un animal muy activo; además de las grandes migraciones estacionales, también realiza desplazamientos verticales de duración más corta. Al subir y bajar en la columna de agua se encuentra con frecuencia con masas de agua de bajo contenido en oxígeno (<5 µM) y llega a permanecer en ellas durante horas. Además, es más fácil que se encuentre con aguas hipóxicas en áreas de alta producción biológica. A las masas de agua de baja concentración de oxígeno se las denomina “capas de mínimo oxígeno”. Los grandes depredadores pelágicos, como el pez espada, el atún o el pez vela no penetran en aguas hipóxicas. Son muy activos, necesitan que en el agua la concentración de oxígeno sea, al menos, de 150 µM; al no penetrar en esas aguas, han de permanecer en las capas superiores o superficiales. Es verdaderamente sorprendente que el calamar de Humboldt no se vea limitado del mismo modo que sus competidores pelágicos, dado que también él tiene una alta tasa metabólica. Ese es un rasgo común a los animales que utilizan esa forma de propulsión para moverse, ya que la propulsión a chorro es un procedimiento natatorio de baja eficiencia energética. En general, es mucho más eficiente el modo de nadar de los peces; esto es, los peces necesitan menos energía y menos oxígeno que los cefalópodos para recorrer una determinada distancia. Al ser animales con una tasa metabólica alta, altas son, también, sus necesidades de oxígeno. Por esa razón, su pigmento respiratorio (hemocianina) ha de ser de baja afinidad por el oxígeno. Si fuera de alta afinidad no liberaría el oxígeno con facilidad, de manera que tendería a quedarse con una fracción demasiado alta, sin cederlo a los tejidos, que es donde hace falta. Pero eso tiene una clara contrapartida, ya que a los pigmentos de baja afinidad también les cuesta más captar el oxígeno del medio respiratorio. En aguas con concentraciones normales de oxígeno (normóxicas), un pigmento de baja afinidad no supone ningún problema; pero en aguas hipóxicas puede haber graves dificultades, pues difícilmente se cargará de oxígeno un pigmento de esas características. Por todo ello, la mayoría de los calamares no toleran las condiciones de hipoxia, ya que en ellas son incapaces de conseguir el oxígeno que necesitan. Sin embargo, el calamar de Humboldt, como hemos visto, constituye una excepción, pues puede permaneces durante horas en aguas de baja concentración de oxígeno. Bajo esas condiciones reduce mucho el consumo de oxígeno y recurre a vías metabólicas anaerobias. El producto final de esas vías es la octopina y son vías en las que cada mol glucosil (equivalente a una glucosa) rinde tres moles de ATP[1]. Bajo esas condiciones desarrolla menor actividad, pero todavía es capaz de atrapar presas. Las presas que consigue son peces que toleran bien la hipoxia, pero que desarrollan una actividad muy reducida. Seguramente, hay muchos menos peces en aguas hipóxicas que aguas normóxicas, pero a pesar de haber menos, el calamar de Humboldt le saca un buen partido a la capacidad de permanecer bajo esas condiciones, ya que es el único de los grandes depredadores del mar capaz de hacer frente a condiciones de hipoxia. Por lo tanto, dispone de una clara ventaja con respecto a sus competidores, ya que la competencia que le pudieran hacer la evita gracias a la posibilidad de utilizar vías anaerobias para obtener el ATP.

Fuente: Rui Rosa y Brad A. Seibel (2010): “Metabolic physiology of the Humboldt squid, Dosidicus gigas: Implications for vertical migration in a pronounced oxygen minimum zone”. Progress in Oceanography 86: 72–80

Los animales ectotermos disfrutan de una gran ventaja con respecto a los endotermos y es que a ellos les sale mucho más barato vivir. Porque eso de ser endotermo sale muy caro. Pero por otro lado, ser ectotermo también tiene sus contrapartidas. La actividad metabólica de los animales ectotermos depende de la temperatura, en cierto grado al menos. Es cierto que algunos disponen de mecanismos compensatorios, mediante los cuales pueden hacer que el gasto metabólico se independice, total o parcialmente, de la temperatura ambiental en un rango térmico determinado. Pero esa capacidad no es universal. Y que el metabolismo dependa de la temperatura tiene claras desventajas. Si hace demasiado frío, un ectotermo ve limitada su capacidad para moverse o desarrollar cualquier otra actividad, incluida la alimenticia. Y si sube la temperatura, gasta demasiada energía, porque a mayor actividad metabólica corresponde un mayor gasto. Tanto una cosa (menor actividad), como la otra (mayor gasto) pueden tener consecuencias negativas para su balance energético, y por ello, para sus posibilidades de crecer y reproducirse.

Hay animales ectotermos para los que la dependencia térmica del metabolismo puede generar problemas adicionales. Esto es lo que les pasa a los cocodrilos (Crocodylus johnstoni). Los cocodrilos, al sumergirse, han de hacer uso de las reservas de oxígeno (pulmones y pigmentos respiratorios) con las que cuentan y si las agotan mientras bucean, han de recurrir a la activación de las vías anaerobias del metabolismo. En el caso de los vertebrados, la vía anaerobia es la glucolisis, con conversión del piruvato en lactato. Es una vía ineficiente pero muy rápida, por lo que puede venirle bien a los reptiles que se sumergen si se les agota el oxígeno. El problema es que ese lactato ha de ser regenerado, bien convirtiéndolo en piruvato de nuevo, o bien utilizándolo para sintetizar glucógeno. Y para eso hace falta que puedan volver a respirar oxígeno, o sea, salir al exterior y, durante un tiempo al menos, no sumergirse.

Pues bien, resulta que los cocodrilos no tienen demasiado problema en invierno, pero quizás sí lo tengan en verano. Durante el verano, la temperatura corporal es 5 ºC superior a la del invierno. Las inmersiones en las que se emplea la mayor parte del tiempo durante el que los cocodrilos están sumergidos duran, en promedio, 15 min menos en verano que en invierno. Además, si las inmersiones estivales se prolongan más allá de los 40 min, el tiempo que han de permanecer sin sumergirse tras una inmersión aumenta de forma exponencial con el aumento de la duración del buceo. Muy probablemente, esa espera fuera del agua antes de la siguiente inmersión es necesaria para restaurar el nivel de oxígeno en los sistemas de almacenamiento y para retirar de las células musculares y de la sangre el lactato que se ha producido durante el buceo prolongado. En las inmersiones breves no hay problema, porque seguramente no llega a ser necesario el concurso de la vía anaerobia, pero en las prolongadas, cuanto más largas son, más lactato se acumula y, en consecuencia, más tiempo se necesita después para su reciclaje.

En invierno, aunque son más frecuentes las inmersiones de larga duración, no se alargan los tiempos en que permanecen los cocodrilos sin bucear. La razón más probable es que al ser menor la actividad metabólica por efecto de la temperatura (5 ºC inferior), no llega a producirse acumulación significativa de lactato en el músculo, por lo que no existe necesidad de reutilizarlo.

Todas estas cuestiones tienen evidentes implicaciones ecológicas, ya que la relación entre el metabolismo y la temperatura condiciona aspectos importantes de la biología de esta especie. Son aspectos que tienen que ver con la captura de presas y la obtención de alimento, ya que la inmersión tiene como objeto atrapar animales para comer. Por ello, también pueden tener implicaciones en lo relativo a las condiciones para su superviviencia y para el éxito en términos reproductivos.

Fuente: Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Matthew Gordos y Craig E. Franklin (2010): “Diving through the thermal window: implications for a warming world”. Proc. R. Soc. B (doi: 10.1098/rspb.2010.0902)

El aspecto de la carne de los peces difiere entre especies. Esto es algo que sabemos muy bien quienes apreciamos el pescado. En un extremo está el atún y en el otro los peces planos, como el rodaballo o el lenguado.

El color de la carne de los túnidos (atunes y similares) puede ser diferente en unas especies y en otras pero, en general, tiende a ser más oscuro que el del resto de peces. La carne de los atunes es relativamente oscura y la zona de la espina está llena de vasos sanguíneos. De hecho, los atunes pierden mucha sangre por esa zona al cortarlos en rodajas. Su carne tiene mucha sangre porque está muy irrigada. Por el contrario, la carne de los peces planos es blanca, muy blanca, y prácticamente no sangra al cortarla. Si observamos con atención la carne de un lenguado veremos que tiene muy pocos vasos sanguíneos.

Esas diferencias no son caprichosas. Tienen mucho que ver con el modo de vida de las especies. Los peces que tienen la carne más irrigada son peces mucho más activos. Es de sobra conocido que los atunes son muy fuertes; nadan a gran velocidad y recorren larguísimas distancias. Por esa razón, necesitan suministrar oxígeno, energía y nutrientes a las células musculares de forma permanente, y como para eso se requieren alto aporte de sangre, la densidad de vasos sanguíneos en los tejidos también debe ser alta. A ello se debe el aspecto y el color de la carne de los túnidos.

Los lenguados, sin embargo, son lo que los anglosajones denominan depredadores “sit and wait” (sientaté y espera). Durante la mayor parte del tiempo permanecen sobre el sustrato, mimetizados con el fondo o semicubiertos con partículas de arena o fango. Pasan de esa forma desapercibidos para sus potenciales presas. Como es sabido, los dos ojos del lengüado se encuentran en uno de los lados de la cabeza, mirando hacia arriba. Pues bien, cuando ven que pasa alguna posible presa por encima o cerca de ellos, realizan un movimiento muy veloz para lanzarse hacia ella y capturarla. Lo interesante, en este caso, es que los músculos que ejecutan ese movimiento no necesitan oxígeno, son músculos anaerobios, músculos que obtienen su energía (el ATP) únicamente de la glucolisis, sin que el piruvato resultante llegue a incorporarse al ciclo de Krebs y sin completarse, por lo tanto, la vía estándar del metabolismo aerobio propio de otros tejidos.

La glucolisis es una vía muy rápida, una vía que proporciona energía a gran velocidad. Por eso se utiliza para proporcionar ATP a músculos rápidos y por eso la utiliza el lenguado para atrapar a sus presas. Así pues, como no es necesario un aporte permanente de oxígeno, no hace falta que llegue mucha sangre a esa musculatura. Y a ello se debe que lenguados y especies con un modo de vida similar tengan la carne tan blanca como la tienen.

Addendum: Este añadido se debe a una observación que me ha hecho un día de estos un colega y he pensado que era conveniente hacer mención a ella aquí. Según él, el color de la carne de los atunes no se debe a su gran irrigación sanguínea, sino al alto contenido en mioglobina. La mioglobina es la proteina pigmentaria que se combina con el oxígeno en las células musculares; recibe, de hecho, el oxígeno de la hemoglobina sanguínea. y contiene, como aquélla, hierro. En apoyo de su punto de vista afirma que los atunes son exanguinados tras su captura, por lo que pierden la sangre que contienen y no sería, por ello, la que daría color a la carne.

Pues bien. Creo que lo que dice mi colega, aunque con algún matiz, es cierto. Efectivamente, los atunes pierden mucha sangre desde su captura hasta el momento en que son cortados en rodajas, por lo que esa sangre que han perdido no da ningún color a la carne. Sin embargo, también es cierto que al ser cortados en rodajas siguen perdiendo sangre, aunque mucha de esa sangre proviene de la “rete mirabile” (me referiré a esta estructura en otra ocasión). Por todo ello, creo que se puede asegurar que el color oscuro se debe a ambos pigmentos, mioglobina y hemoglobina. Ambos tienen hierro y ambos sirven al mismo propósito: mantener una alta y constante actividad aeróbica. La hemoglobina transporta el oxígeno y la mioglobina lo guarda, y juntos proporcionan a las células musculares el oxígeno que necesitan para que actúe como comburente metabólico.