En la mayoría de las especies son las hembras las que realizan la elección. El macho suele ser elegido, aunque no necesariamente haya de ser sujeto pasivo. De hecho, éste ha de esforzarse en ser atractivo, en mostrar que es de buena calidad, que tiene “buenos genes”, y hay diferentes formas de hacer eso. Las aves, por ejemplo, utilizan el trino y en algunos casos recurren al cortejo. Ambos, trino y cortejo, son indicadores adecuados de la calidad de los genes en las aves, como también pueden serlo características tales como aspecto y color del plumaje o ciertos rasgos anatómicos.

Como son las hembras las que eligen, han sido los rasgos externos que ellas han preferido los que han condicionado qué indicadores sexuales exhiben los machos, porque generación tras generación la elección sistemática por parte de las hembras de determinados rasgos masculinos es lo que ha provocado que sean esos rasgos los que se han ido acentuando con el tiempo. Si, por ejemplo, las hembras de una especie prefieren a los machos que tienen el pico más largo y, por esa razón, escogen sistemáticamente a esos machos, los picos de los machos de esa especie serán de generación en generación, cada vez más largos. A ese proceso se le denomina “selección sexual”, y ha resultado ejercer efectos tan o más intensos en la evolución de algunas especies que la selección natural.

Una de las nociones clave en este entramado conceptual es la de que los rasgos externos que prefieren las hembras son indicadores fidedignos de la calidad genética de los machos y, por lo tanto, que existe un vínculo entre la adecuación (el “fitness” darwiniano) y esos indicadores. Y de acuerdo con las predicciones teóricas que se derivan del desarrollo de esa noción, las hembras siempre querrán escoger a los machos de más alta calidad, que se supone que son aquellos cuyos indicadores (morfología externa, características del trino, o calidad del cortejo) así lo expresan.

Sin embargo, resulta que no siempre ocurre eso, ya que las hembras escogen machos de diferentes fenotipos (características que se expresan). Además, según algunos especialistas, es posible que sea la calidad de la hembra una de las características que condiciona su preferencia por unos rasgos masculinos u otros. En el seno de una población hay diferencias fenotípicas entre individuos; como consecuencia de esas diferencias no son iguales las tasas de crecimiento y producción de unos y de otros, así como la cantidad de recursos que destinan al mantenimiento de las funciones corporales o a la reproducción. Y por lo tanto, los individuos de una misma población pueden encontrarse en condiciones fisiológicas muy diferentes, condiciones que tienen su reflejo en los indicadores de calidad que hemos visto (morfología, y características del trino o del cortejo).

Como antes he señalado, es muy posible que el fenotipo de la hembra sea uno de los criterios más importantes a la hora de elegir al macho. Es posible, -por concretar esta idea un poco más-, que las hembras escojan a machos cuyos indicadores den cuenta de una calidad fenotípica similar a la propia. Y esa es una posibilidad que ha tratado de verificar un equipo de investigación mediante un experimento.

Criaron ejemplares de la especie Taeniopygia guttata (diamante mandarín) de diferentes características, lo que consiguieron generando artificialmente nidadas de diferente tamaño: unas eran de 2 o 3 huevos y las otras de 5 o 6. Los pollos nacidos de los huevos pertenecientes a la nidada pequeña eran de mayor calidad que los pertenecientes a la nidada grande, ya que los primeros se encuentran mejor alimentados que los segundos. Además, las diferencias que se producen así, perduran a lo largo del tiempo y se mantienen hasta la madurez.

El experimento confirmó la hipótesis de partida. Ante diferentes posibilidades de elección, solo las hembras de alta calidad escogieron machos de alta calidad. Las de baja calidad los seleccionaron de baja calidad a ellos también. Así pues, el haber sido criados bajo diferentes condiciones tiene consecuencias duraderas en los diamantes mandarines y los criterios de selección del macho por parte de la hembra son unas de esas consecuencias. Por otra parte, sean de alta o baja calidad, las primeras parejas en hacer la puesta fueron las que habían formado pájaros de la misma calidad; y eso ocurrió porque fueron esas parejas las primeras en formarse y cuyas hembras fueron fecundadas antes. Este es un aspecto crítico en la biología de esta especie. Los diamantes mandarines disponen de muy poco tiempo para incubar los huevos y para criar a los pollos, porque el entorno en el que viven es muy seco y muy corta la época de lluvias. Por eso, el periodo durante el que abunda el alimento es muy breve, y ese es el factor que limita la crianza de la nidada. Y es por esa razón por la que es muy importante que los periodos de incubación y de crianza en el nido sean lo más cortos posibles y finalicen cuanto antes.

Supongamos que una hembra de baja calidad no escoge un macho de calidad similar a la de ella y permanece a la espera de uno mejor. De proceder así correría el riesgo de no emparejarse o de hacerlo demasiado tarde, por lo que, en el peor de los casos, no se reproduciría. Por esa razón toma la decisión que más garantías ofrece y escoge al macho de calidad baja.

Las condiciones ambientales del medio en que viven los diamantes mandarines son muy duras en el largo periodo de tiempo que trancurre entre dos estaciones reproductoras. De hecho, la tasa de supervivencia anual de los ejemplares adultos es muy baja, puesto que varía entre un 4% y un 28%. Por esa razón resulta fundamental acertar con la reproducción, pues es muy alto el riesgo de que desaparezca el patrimonio genético del individuo que no acierta.

A la vista de la táctica de emparejamiento de las hembras de Taeniopygia guttata, más de un lector o lectora estará pensando si ese comportamiento es exclusivo de esa especie y especies similares o si, por el contrario, tiene carácter más general y sería también propio, por ejemplo, de la especie humana. Pues bien, según estudios citados por los autores de esta investigación, existe una cierta semejanza entre el comportamiento de T. guttata y el de los seres humanos. Las mujeres poco atractivas, o que tienen de sí mismas una imagen poco atractiva, suelen preferir emparejarse con hombres poco atractivos. Sin embargo, en el caso de los seres humanos no cabría atribuir este comportamiento a las condiciones ambientales, sino a algún otro factor, salvo que se trate de un comportamiento mucho más extendido. Por esa razón, en lo sucesivo es posible que se realicen investigaciones con más especies para comprobar si nos encontramos ante un rasgo muy extendido en el reino animal o si, por el contrario, se limita a las hembras de unas pocas especies entre las que se encuentra la nuestra.

Fuente: Marie-Jeanne Holveck & Katharina Riebel (2010): “Low-quality females prefer low-quality males when choosing a mate” Proc. R. Soc. B 277: 153-160 (doi: 10.1098/rspb.2009.1222)

mso-fareast-language:ES”>Está bien documentado que los recursos y la energía que una madre dedica a la reproducción tiene un impacto considerable sobre el número o la calidad de su progenie. Y el volumen de recursos que dedica la madre, depende a su vez de distintos factores, y entre ellos, del atractivo masculino. La razón básica de este efecto tiene bastante lógica. La teoría predice que, dado que la reproducción es costosa, es previsible que las hembras ajusten su inversión en la reproducción de acuerdo con el retorno esperable en términos de éxito o adecuación (fitness). Y por otro lado, el atractivo se considera un buen indicador del potencial reproductor y por ende, de ese retorno esperable. A esa relación entre atractivo y potencial reproductor se han dado distintas explicaciones, pero quizás la más verosímil es que las características que hacen atractivo a un sujeto no tendrían sentido si, precisamente, no informasen de la “calidad” genética del individuo que las exhibe. Esto es, se supone que se seleccionan ciertos caracteres precisamente porque tienen valor diagnóstico; de no tenerlo no hubiesen resultado seleccionados en el curso de la evolución de una especie. Por todo ello, tiene lógica que una hembra module el esfuerzo que realiza dependiendo de las señales que le informan de la “calidad” de los genes de la pareja.

mso-fareast-language:ES”>Curiosamente, aunque hay evidencias suficientes de que el atractivo de la pareja determina el nivel de recursos que destina la madre a la progenie, sin embargo no se conocen bien los mecanismos implicados en esa relación. Se sabe, por un lado, que las hembras ponen más huevos, destinan más testosterona a esos huevos y en ocasiones tienen más descendencia, cuando se aparean con machos más atractivos. Y por el otro, se sabe que la cantidad de andrógenos (testosterona y sus precursores) determina el desarrollo de la progenie antes y después del nacimiento. Pero, como he señalado, se desconoce el mecanismo implicado en este tipo de efectos.

mso-fareast-language:ES”>La avutarda hubara (o hubara a secas, Chlamydotis undulata) es una especie en peligro y está siendo objeto de programas de cría en cautividad. Esas condiciones son especialmente idóneas para estudiar cómo varía, en función de la vistosidad del despliegue de apareamiento del macho, el esfuerzo que dedican las hembras a su línea germinal. Al tratarse de hembras mantenidas en cautividad e inseminadas de forma artificial, se puede estudiar el efecto del atractivo del macho sobre las variables relacionadas con el esfuerzo maternal, sin que otros factores que en la naturaleza pudieran covariar con dicho atractivo oscurezcan o alteren la relación analizada. Por ejemplo, si, como se supone, un macho más atractivo tiene además otras virtudes, en condiciones naturales sería imposible, o muy difícil, deslindar el efecto del atractivo del de esas otras virtudes, porque todas ellas covariarían. Por eso las condiciones de cría en cautividad son idóneas, porque se puede inseminar una hembra con espermatocitos de un macho, pero exponerla al despliegue de apareamiento de otro macho, con lo que se puede independizar el efecto de los dos factores.

mso-fareast-language:ES”>Pues bien, eso es lo que se hizo en el experimento descrito aquí. Se dividieron las hembras reproductoras en tres grupos, al primero se les presentaban machos con un despliegue de cortejo de gran calidad (alta frecuencia de despliegues de apareamiento), a un segundo machos con despliegue de cortejo de baja calidad (baja fecuencia) y al tercer grupo no se les presentaba macho ninguno. El despliegue de cortejo consiste en la erección de las plumas de cabeza y cuello, así como carreras en círculo o en línea recta. Sólo se realiza durante la época reproductora y la frecuencia con la que se realiza ha demostrado ser un indicador fiable de la calidad del macho en esta especie.

mso-fareast-language:ES”>De forma muy resumida, los resultados que se obtuvieron en este experimento fueron acordes con la hipótesis de partida, esto es, que las hembras expuestas a machos que mostraban frecuencias más elevadas de despliegues de apareamiento (y por lo tanto tenían mayor atractivo y eran de mayor calidad), destinaban más recursos a la progenie. Esas hembras tuvieron mayor éxito en la fertilización de los huevos, el éxito de la incubación también fue mayor, la concentración de testosterona en la yema de los huevos fue más alta, así como los niveles circulantes de testosterona en los pollos y la tasa de crecimiento de estos. Y todo esto, con la sola intervención de una ruta puramente sensorial; la estimulación visual fue suficiente para provocar los efectos observados.

mso-fareast-language:ES”>Los resultados son interesantes en dos planos diferentes. Por un lado, en el de los esfuerzos conservacionistas, porque pueden ayudar a mejorar de forma significativa los programas de cría en cautividad de esta y otras especies de aves en peligro. Y por el otro, en un plano más teórico, porque aportan evidencias de que en los animales, las señales que informan de la calidad de los reproductores son utilizadas por las parejas para modular su esfuerzo reproductor, confirmandose que el esfuerzo que se destina a la línea germinal está en función del retorno esperable en términos de éxito de la progenie.

mso-ansi-language:EN-US;mso-fareast-language:ES”>Referencia: Adeline Loyau & Frédéric Lacroix (2010): “Watching sexy displays improves hatching success and offspring growth through maternal allocation” Proc. R. Soc. B ES;mso-fareast-language:ES”>DOI: 10.1098/rspb.2010.0473

El problema es que el medio terrestre impone condiciones muy severas a los anfibios cuando todavía no han experimentado la metamorfosis, ese proceso mediante el que se transforman en ranas o sapos adultos. Porque mientras son renacuajos necesitan vivir en el agua; no están dotados ni anatómica ni fisiológicamente para vivir sobre el suelo en el medio terrestre. Por eso, hay especies tropicales que se las arreglan para criar a sus renacuajos en pequeños volúmenes de agua de lluvia que queda recogida en el interior de las hojas de ciertas plantas (a estos pequeños depósitos se les denomina phytotelmata).

Al parecer, esas condiciones tan especiales han propiciado que se desarrolle en esas ranas una modalidad de alimentación de la cría que consiste en proporcionarle un huevo que se ha producido con ese único objetivo. Es un huevo no fecundado y su única misión consiste en servir de alimento a la larva que se mantiene y cuida en el pequeño volumen de agua que queda recogido en las hojas. Es una modalidad muy especial, por lo intenso, de cuidado parental, pero seguramente tiene claras ventajas en un medio tan especial.

Se cree que el cuidado parental tiene una profunda influencia en los sistemas de apareamiento y se habían realizado predicciones teóricas de acuerdo con las cuales un intenso cuidado parental puede conducir a la configuración de parejas de reproductores monógamos. Al parecer, cuando la crianza de la prole requiere un importante esfuerzo, resulta más ventajoso, -en términos de éxito reproductor-, dedicar el máximo esfuerzo a las crías de los dos miembros de la pareja que tratar de buscar oportunidades reproductivas fuera de la misma.

Se da la afortunada circunstancia de que en la selva amazónica peruana hay dos especies de ranas venenosas cuyo hábitat difiere en un pequeño, pero crucial detalle. Ranitomeya imitator utiliza pequeñísimos volúmenes de agua (24 ml) para albergar al renacuajo que crían y Ranitomeya variabilis los utiliza mayores (110 ml). Pues bien, resulta que la primera es monógama y la segunda no lo es. La monogamia, además, no sólo lo es de carácter social; también es monogamia biológica, tal y como se ha podido demostrar mediante los correspondientes análisis genéticos. Es, de hecho, la primera especia genéticamente monógama que se ha encontrado entre los anfibios.

Al utilizar volúmenes de agua tan pequeños, Ranitomeya imitator está obligada a cuidar al renacuajo, porque en ese volumen no hay recursos suficientes para que la larva obtenga lo suficiente por sí misma. Lo hace utilizando los huevos tróficos a los que me he referido antes. Y es tal el esfuerzo que ello comporta, que obliga a los dos miembros de la pareja a colaborar en la crianza. Ranitomeya varabilis, una vez ha quedado el renacuajo depositado en el volumen de agua, los padres prácticamente se desentienden de él. La madre lo hace completamente, mientras que el padre permanece cuidando el territorio.

Este descubrimiento es importante porque pone de manifiesto, con claridad, el modo en que las condiciones ambientales condicionan la adopción del sistema de emparejamiento en dos especies que, por lo demás, son muy similares.

Referencia: J.L.Brown et al (2010): “A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian”. The American Naturalist 175 (4): 436-446.