Los camellos, sin embargo, pierden poca agua de ese modo, ya que una gran parte de la que se evapora en el pulmón la recuperan en las vías respiratorias superiores, conductos nasales incluídos. De hecho, la humedad relativa del aire espirado puede reducirse hasta un 50% en relación con la del aire que sale de los bronquios. Esa recuperación de agua se produce porque en el epitelio nasal se acumulan, mezclándose, las secreciones propias del epitelio junto con las células muertas del mismo, y esa mezcla resulta ser altamente higroscópica; esto es, tiene gran capacidad para absorber vapor de agua. Es algo similar a lo que ocurre con las galletas cuando se mantienen en una atmósfera húmeda; por eso se ablandan.

Knut Schmidt-Nielsen fue el investigador que descubrió ese mecanismo. Él fue el que formuló la hipótesis tras su estancia en el Sáhara investigando la fisiología del balance hídrico de los camellos. Había observado que la humedad relativa del aire exhalado era de un 50%, pero no sabía si procedía de ese modo de los alvéolos pulmonares o, por el contrario, el contenido hídrico original era próximo al 100% y más tarde, en las vías superiores, se retiraba parte de ese vapor de agua y quedaba reducido al 50%. Él suponía que la correcta era esta segunda posibilidad. Para poder contrastar su hipótesis, construyó una nariz artificial en el laboratorio, y en esa nariz dispuso una capa higroscópica artificial. Las pruebas demostraron que el mecanismo propuesto era adecuado para explicar las observaciones realizadas previamente en narices reales de camellos bajo las condiciones del desierto.

La contrapartida que hay que pagar por recuperar el agua es que la nariz se calienta, y al calentarse la nariz, también el resto del cuerpo. Del mismo modo que se enfría el aire inspirado cuando se evapora la película de agua que recubre las vías respiratorias, éstas se calientan al condensarse ese vapor de agua. Por esa razón, cuando están deshidratados, los camellos no son capaces de mantener constante la temperatura corporal. De hecho, toleran cambios de hasta 6ºC en su temperatura corporal bajo esas condiciones, pudiendo alcanzar los 41ºC de temperatura máxima. El cerebro, a pesar de todo, está protegido, ya que lo mantienen más fresco gracias a la rete mirabile de la arteria carótida.

Y además, los dromedarios toleran muy bien la deshidratación. Los perros o los caballos, por ejemplo, no toleran pérdidas de agua superiores al 15%; sin embargo, los dromedarios sobreviven incluso tras perder hasta el 25% de su agua corporal e incluso más. El dato de 25% de pérdida se ha comprobado fehacientemente, pero nadie ha llevado a un dromedario hasta la muerte para establecer el límite letal, por lo que la tolerancia es aún mayor. Teniendo en cuenta que, -como ocurre con los órices y otros animales del desierto-, obtienen parte del agua del alimento, pueden permanecer días (en la estación cálida) o semanas (en la estación fresca) sin beber una gota de agua. Luego, cuando pueden, beben mucha; Schmidt-Nielsen comprobó que, si se encontraban deshidratados, llegaban a beber un volumen equivalente al 33% de su masa corporal. Cualquier otro animal que bebiese una cantidad tal experimentaría lo que se conoce como “envenenamiento por agua”, cosa que no le ocurre a los dromedarios. Pero eso no quiere decir que, como pensaban antigüamente, tengan ningún depósito de agua; lo que ocurre es que de ese modo restauran el nivel hídrico previo a la deshidratación.

Schmidt-Nielsen envió los resultados de su investigación sobre la nariz de los camellos a la revista “Proceedings of the Royal Society” pero se llevó una sorpresa enorme cuando, antes de que se publicara el correspondiente artículo, se encontró con una referencia a la nariz de los camellos en la conocida viñeta de comic “Peanuts”. Lo cuenta así en su autobiografía:

In the first panel Charlie Brown says to Lucy: “I just found out why camels can go so long without water. It has something to do with their big noses.” In the next panel Lucy turns to the dog Snoopy and suggests that with his large nose he could go for years without a drink. We had been scooped! I wrote to Charles Schulz, the artist, to ask how he had learned of our unpublished work. A secretary replied that Mr. Schulz couldn’t remember. At any rate, in the scientific literature we retained our priority.

[En la primera viñeta, Charly Brown decía a Lucy lo siguiente: “Acabo de enterarme cómo pueden estar los camellos tanto tiempo sin beber. Tiene algo que ver con sus narizotas”. En la siguiente viñeta, Lucy se quedaba mirando al perro Snoopy y le sugiere que visto el gran tamaño de su nariz, podría pasar años sin beber agua. ¡Nos habían robado la primicia! Le escribí al dibujante Charles Shultz para preguntarle cómo se había enterado de algo que aún no se había publicado, pero nos respondió una secretaria diciendo que Schultz no lo podía recordar. No obstante, en la literatura científica mantuvimos la primicia.]

Como es sabido, una intensa actividad física conlleva una elevada demanda energética. Cuando los músculos trabajan más, es necesario trasladar más oxígeno desde el órgano respiratorio hasta las mitocondras, el oxígeno que se requiere para producir la energía (ATP) que se utiliza en la contracción muscular. Tanto el aparato respiratorio como el sistema cardiovascular intervienen de forma conjunta en esa tarea: la frecuencia respiratoria sube para que pase más oxígeno por el órgano respiratorio y a la vez, el corazón, contrayéndose con una mayor frecuencia, bombea más sangre para que el oxígeno llegue cuanto antes a las células musculares.

Muchos animales jadean al mantener o haber mantenido una actividad intensa. Pero el jadeo es una actividad que puede tener más de un objeto. Una razón por la que un animal jadea más rápidamente puede ser la que ya se ha explicado; esto es, el haber tenido que respirar más rápidamente para captar el oxígeno requerido. Pero también sirve para favorecer la disipación de calor por evaporación de los líquidos de las superficies respiratorias, máxime en los animales que no sudan (a este respecto puede verse la entrada “Una de las dos cosas más frías del mundo”). Pero en ocasiones, cuando resulta difícil eliminar la carga de calor generada tras un esfuerzo intenso, el jadeo puede cumplir una tercera función.

Examinaremos esta tercera posibilidad mediante un ejemplo. La gacela de Thomson es un pequeño antílope de entre 15 y 20 kg de peso. Tras huir de un depredador, -normalmente a una velocidad de 40 km/h durante 5 min-, el esfuerzo realizado ha dado lugar a una intensa generación de calor. Y como consecuencia de todo ello, el organismo se ha calentado; la sangre arterial ha pasado de 39 ºC a 44 ºC. Así pues, la gacela de Thomson, a pesar de ser un animal homeotermo, llega a perder la capacidad para mantener constante su temperatura corporal como consecuencia del gran esfuerzo realizado, si bien se trata de una situación transitoria.

¿Por qué ocurre esa elevación de la temperatura? Huyendo despavorida a toda velocidad el gasto metabólico de la gacela se multiplica por 40. Además, la temperatura ambiental es alta, muy alta, tanto quizás como la corporal. Así pues, a la gacela le resulta muy difícil disipar el calor que produce, por lo que la temperatura sanguínea sube rápidamente. Además, es muy posible que esa temperatura corporal tan alta sirva a la gacela para que sus músculos se contraigan más rápidamente y pueda así huir con mayor facilidad del depredador.

La elevación de la temperatura corporal no se debe a que fallen los sistemas de disipación de calor. De hecho, la gacela jadea a muy alta frecuencia, tanto para tomar más oxígeno como para refrigerar la sangre facilitando la evaporación del líquido que cubre las superficies respiratorias. El problema es que bajo las condiciones expuestas no es posible mantener la temperatura en los valores normales, incluso aunque los sistemas de termorregulación mantengan su integridad funcional. Lo que ocurre es que la carga de calor es demasiado alta y la gacela no puede disipar todo el que genera.

Pero ocurre que la elevación de la temperatura no se produce por igual en todo el organismo, ya que gracias precisamente al jadeo, la gacela de Thomson puede mantener su cerebro más fresco que el resto de órganos. De hecho, mientras el cuerpo alcanza los 44 ºC, el cerebro no pasa de 41 ºC, temperatura por encima de la cuál las neuronas sufrirían graves daños.

El mecanismo de refrigeración se basa, una vez más, en una red maravillosa (rete mirabile). En su camino hacia el cerebro, la sangre que circula por la arteria carótida se reparte entre centenares de arteriolas o capilares, para volver a agruparse justo antes de alcanzar el cerebro. Esas arteriolas constituyen una rete mirabile, un dispositivo especialmente apto para intercambiar calor. El intercambio de calor se produce porque atraviesan un seno que se encuentra lleno de sangre venosa, sangre que procede, precisamente, de la zona nasal de la gacela, donde ha tenido lugar la evaporación del líquido superficial y, como consecuencia, el enfriamiento de la sangre que circula por allí. De esa forma se enfría la sangre que circula por las arteriolas, cediendo calor a la sangre venosa que viene de la nariz. Al atravesar el seno, la sangre arterial reduce su temperatura en unos 2 o 3 ºC. Ya en una entrada anterior (La estufita de los atunes ) vimos cómo funcionaba una red maravillosa como esta, con la diferencia de que aquella red servía para calentar la sangre que irrigaba los músculos que impulsan al atún y ésta sirve para enfriar la sangre que irriga el cerebro. En ambos casos se producen intercambios de calor mediante un dispositivo en contracorriente, pero con objetivos opuestos.

Es curioso que en inglés llamen a este mecanismo basado en el jadeo “selective brain cooling”. Y hay que decir que la gacela de Thomson no es el único animal que lo utiliza, pues bastantes ungulados domésticos también recurren a él cuando lo necesitan. Así pues, de todos ellos cabría decir aquello de que “mantienen la cabeza fría” (y las pezuñas, en este caso, seguramente calientes).

A la gacela del video parece no haberle funcionado la rete mirabile

El metabolismo es la principal fuente de calor de todos los animales homeotermos. Sin esa fuente no serían capaces de mantener constante la temperatura corporal, no al menos en los valores característicos de la gran mayoría. La producción de calor se deriva de la actividad metabólica global, pero algunos homeotermos disponen de un tejido especial cuyo cometido específico consiste en producir calor. Ese tejido es la denominada “grasa parda”.

La grasa parda y la grasa blanca son los dos tipos de tejido graso con que cuentan los mamíferos; son muy diferentes. La grasa blanca puede desempeñar diferentes funciones, dependiendo de su composición y su localización, pero tratándose de un compuesto con un alto contenido energético, su cometido principal es el de actuar como principal reserva energética.

La grasa parda, por el contrario, tiene una única función, la de producir calor. En las células que forman el tejido de la grasa parda hay lípidos, por supuesto, pero junto a los lípidos hay mitocondrias, muchas mitocondrias, y hay además una alta densidad de capilares sanguíneos. Que en los adipocitos (células llenas de lípidos) que conforman la grasa parda haya muchas mitocondrias y que en el tejido haya abundantes vasos sanguíneos quiere decir que se trata de un tejido metabólicamente muy activo. Lo curioso es que esa alta actividad metabólica no se traduce en la realización de ningún trabajo, ni biológico ni físico. Desde ese punto de vista, se trata de un tejido “inútil”. Pero produce calor; es esa su única función.

Como es bien sabido, el objeto y la consecuencia principal del catabolismo de sustratos energéticos es producir adenosina trifosfato (ATP). Como sus enlaces fosfato contienen mucha energía química, pueden desempeñarse un buen número de actividades (contracción del músculo, transporte de sales, síntesis de proteínas, absorción de nutrientes y otras) haciendo uso de dicha energía. Sin embargo, en la grasa parda no se produce ATP como consecuencia del catabolismo de los lípidos que contiene; en los adipocitos de este tejido el catabolismo de los sustratos y la vía de producción de ATP se hallan desacopladas. Eso ocurre debido a la acción de una proteína desacopladora (UCP), también denominada termogenina.

La grasa parda cumple una función esencial en los mamíferos que hibernan, aunque el asunto de la hibernación lo dejaremos para otra ocasión. Y en los mamíferos recién nacidos también cumple un papel de gran importancia. De hecho, el calor producido por el catabolismo lipídico es imprescindible para compensar las pérdidas de calor que sufren y mantener así el balance térmico estable.

En los bebés recién nacidos la grasa parda puede representar un 5% de la masa corporal. Al ser de tamaño tan pequeño tienen una superficie corporal muy grande con relación a su volumen (o masa), por lo que, comparativamente, pierden mucho más calor que los individuos grandes; además, tienen una cabeza de gran tamaño (también en relación con su masa) y como es sabido, la cabeza es la parte del cuerpo por donde más calor se pierde. Por si todo esto no fuera suficiente, debido al insuficiente desarrollo del tejido muscular, no son capaces de tiritar ni de realizar ningún otro tipo de contracción muscular efectiva. Así pues, los bebes tienen muy buenas razones para disponer de un tejido específico para producir calor.

Luego, al crecer, adquieren la capacidad de tiritar y de contraer la musculatura general con eficiencia, y junto con eso, van perdiendo la grasa parda. O al menos, eso es lo que pensábamos antes. Porque resulta que hace poco se ha descubierto que algunas personas adultas no han perdido toda su grasa parda. Se desconoce la razón por la que unos la han perdido y otros no, pero los investigadores que se han ocupado de esta cuetión han hecho una interesante observación: quienes no han perdido la grasa parda están más delgados que los demás. Lo más probable es que gracias al metabolismo que desarrolla esa grasa, una parte de la energía absorbida se disipe en forma de calor, razón por la que no se deposita en los tejidos.

Cabe decir a este respecto que ya se han empezado a valorar las posibilidades del uso de la grasa parda como método de adelgazamiento. Para ello, se requiere analizar la viabilidad y consecuencia de la eventual implantación de grasa parda a las personas que carecen de este peculiar tejido termogénico.

El término endotermia hace referencia al origen del calor corporal de los animales e indica que es de origen endógeno, interior. En los animales endotermos el calor procede del interior de las células, casi siempre de las mitocondrias, que son las factorías en las que se produce el trifosfato de adenosina (ATP) que constituye la moneda energética mayoritaria de los seres vivos. El calor de los animales ectotermos, por el contrario, procede del exterior. Con una única excepción conocida, de la que me ocuparé en otra ocasión, todos los animales homeotermos son endotermos, porque la constancia térmica de los homeotermos requiere que estos animales cuenten con una fuente interna de calor. De no ser así, sería casi imposible mantener constante la temperatura corporal.

Curiosamente, no están claras las razones de la aparición de la endotermia. Lo que sí sabemos es que sale carísima. Un ser humano normal no sobrevive más allá de un mes en ayunas; un cocodrilo, sin embargo, puede permanecer sin comer durante todo un año. Dicho de otra forma, para mantener caliente su cuerpo un animal endotermo ha de consumir en un día lo que un reptil de masa similar consume durante un mes. Es cierto que gracias a la fuente interna de calor podemos mantener una temperatura corporal relativamente elevada (37ºC los mamíferos y 38ºC las aves) y eso es algo que reporta indudables ventajas, dado que permite desarrollar altos niveles de actividad en cualquier momento. Pero no hay razones evidentes para mantener esa temperatura tan alta de forma permanente. De hecho, podría ocurrir que el “calentador” se encendiese y apagase en función de las necesidades.

Hasta hace poco tiempo se pensaba que la endotermia surgió en animales carnívoros que necesitaban desarrollar un modo de vida muy activo. Sin embargo, el pasado año se empezó a extender una idea diferente. Según ese nuevo punto de vista, la endotermía habría surgido en herbívoros, y gracias a ella pudieron equilibrarse los requeririmientos nutricionales elementales.

En mamíferos y aves son el cerebro y el hígado los dos órganos con una mayor actividad metabólica, por lo que son los que más calor producen. Son de mayor tamaño que los de los ectotermos y tienen, además, cinco veces más mitocondrias. A ello se debe que produzcan tanto calor, tanto que parece todo un despilfarro.

Hace tres décadas, Albert Bennet y John Ruben propusieron que la homeotermia está ligada a la capacidad aeróbica y la resistencia muscular. Es cierto que la musculatura de aves y mamíferos tiene una gran capacidad aeróbica. Son capaces de captar y transferir oxígeno al músculo de forma permanente y gracias a esa capacidad pueden correr, nadar, volar o combatir sin interrupciones durante largos periodos de tiempo. A juicio de aquellos investigadores esa es la ventaja que reporta la endotermia y, por ello, la razón última de su existencia.

Pero no todos los especialistas están de acuerdo con esa idea. La resistencia muscular y la capacidad aeróbica dependen de la musculatura esquelética y del corazón, y sin embargo, esos órganos contribuyen sólo en una mínima medida al metabolismo basal. Es el metabolismo del cerebro y de las vísceras (hígado y riñón, principalmente) el que determina el nivel del metabolismo basal, por lo que son esos órganos los principales responsables de la producción de calor que permite mantener la homeotermia.

Algunos reptiles, -entre ellos los del género Varanus, al que pertenece el dragón de Komodo-, tienen una gran capacidad aeróbica y, sin embargo, tienen un metabolismo basal muy bajo. Por el contrario, hay mamíferos que reducen su temperatura corporal cuando hibernan o cuando se mantienen inactivos. Ambos casos contradicen que deba existir una relación directa entre endotermia y capacidad aeróbica.

Recientemente, Marcel Klaassen y Bart Nolet han seguido otra línea de pensamiento. Es sabido que a los herbívoros les falta nitrógeno en la dieta; o mejor dicho, las plantas que les sirven de alimento tienen un bajo contenido en nitrógeno por comparación con el de los propios herbívoros. Debido a ello, para conseguir el nitrógeno que necesitan deben ingerir grandes cantidades de comida, por lo que posteriormente han de desprenderse del exceso de carbono que han ingerido. Y al fin y al cabo, la mejor manera de desprenderse de ese carbono es quemándolo. Así pues, según esos dos investigadores la endotermia procede de la necesidad de quemar el carbono excedentario. Esto es, la endotermia no habría surgido porque fuera valioso mantener constante la temperatura corporal (homeotermia) y para ello disponer de una fuente interna de calor, sino para eliminar carbono de una forma sencilla y limpia.

No obstante, no debe perderse de vista que la endotermia eleva las necesidades de nitrógeno, ya que una mayor actividad metabólica conlleva una más rápida renovación de las proteínas y si hay un mayor recambio de proteínas hace falta más nitrógeno. De hecho, mamíferos y aves consumen más nitrógeno que los reptiles de su mismo tamaño, cuatro veces más, para ser precisos. Pero no obstante, aunque comporte unas mayores necesidades de nitrógeno, la endotermia sigue siendo una buena opción, porque lo cierto es que mamíferos y aves herbívoros consumen alimentos con muy bajo contenido en nitrógeno. Podría pensarse que hay medios alternativos para eliminar el exceso de carbono, pero lo cierto es que quemarlo resulta fácil y limpio.

Como decía, hasta hace poco tiempo se pensaba que la endotermia apareció en carnívoros de pequeño tamaño, lo que posibilitó y facilitó el éxito de modos de vida cazadores. Pues bien, incluso aunque eso hubiese sido así, el punto de vista que hemos analizado aquí no deja de tener su interés, ya que podría pensarse que una vez surgida la endotermia en esos depredadores de pequeño tamaño, posteriormente facilitó la herbivoria al poder obtener los herbívoros gracias a ella un mayor rendimiento de las plantas que consumen.

La gacela saltarina (Antidorcas marsupialis) y el reno (Rangifer tarandus) son herbívoros rumiantes. No son muy diferentes, no al menos en lo que se refiere a sus principales características anatómicas.

Pero sí hay rasgos que los diferencian. La gacela saltarina casi no tiene grasa bajo la piel y su pelaje es más bien fino. El reno, sin embargo, tiene una gruesa capa de grasa subcutánea y su piel es de un considerable espesor. La primera vive en la sabana africana y muy a menudo se ve obligada a huir de los guepardos. Al huir a la carrera (o si se quiere, a saltos; de ahí su nombre) el esfuerzo le provoca una fuerte sobrecarga de calor, por lo que es importante que disipe ese calor de la forma más rápida posible. Esa es la razón por la que su aislamiento térmico es mínimo.

El problema del reno es justo el opuesto. El reno vive en clima frío, en el Círculo Ártico, y gracias a su alto grado de aislamiento térmico puede evitar perder demasiado calor. Sólo cuando huye del ataque de los lobos el exceso de aislamiento representa un problema; en esos casos recurre al jadeo, al igual que hacen los perros, para refrigerarse.

La hiena moteada (Crocuta crocuta) y la hiena parda (Hyaena brunnea) viven muy cerca una de la otra. La hiena moteada vive en el cálido desierto de Namibia, Botswana y el norte de Sudáfrica. Tiene un pelaje de escaso grosor, formado por pelos muy cortos. La hiena parda, sin embargo, tiene un pelaje mucho más grueso, de pelo largo; vive en la costa de Namibia, cerca del desierto. Pero en la zona en la que vive, sobre todo de noche, hace frío. De nuevo se trata de dos especies próximas con diferentes grados de aislamiento térmico, y como en el caso del reno y la gacela saltarina, los grados de aislamiento están ajustados al régimen térmico ambiental.

Parece ser que el aislamiento térmico es un rasgo que se modifica con relativa facilidad en función de las condiciones ambientales. Se sabe, por ejemplo, que el capitán Cook, uno de los navegantes más importantes de la historia, llevó cerdos tropicales (Sus scrofa) a Nueva Zelanda. Pues bien, los descendientes actuales de aquellos cerdos, que son salvajes, tienen abundante y muy espeso pelaje, de lo que deduzco que en Nueva Zelanda no hace demasiado calor.

No hay nada como tener un imperio. Permite muchas cosas, y entre esas cosas, disponer de un enorme caudal de información. Tras la II Guerra Mundial el ejército norteamericano se extendió por la geografía de todo el planeta. Sus bases, acuertelamientos y guarniciones llegaron hasta los confines más remotos. Y gracias a ello disponen de abundante información de todo tipo. Saben, por ejemplo, cuánto comen sus soldados en unas y otras localidades. Y no comen lo mismo en unos sitios y en otros.

Lo cierto es que a partir de esa información, hoy sabemos que existe una curiosa relación entre la cantidad de alimento que consumen los soldados y la temperatura media de la localidad en la que se encuentran. La relación es negativa, por supuesto: comen más cuanto más baja es la temperatura ambiental. Expresado en unidades de energía, los soldados acantonados en una localidad cuya temperatura media es 35ºC consumen, en forma de alimento, 3.100 kilocalorías diarias, mientras que aquellos cuyo entorno se encuentra a una temperatura media de -30ºC, llegan a consumir 5.000 kilocalorías por día. Estos son los datos extremos, pero la dependencia negativa existente entre ambas magnitudes, -ingesta calórica diaria y temperatura ambiental-, es muy clara para el conjunto de 22 acantonamientos de los que se tiene información precisa. Ni que decir tiene que esta información es importantísima para el ejército norteamericano, porque les permite presupuestar y planificar correctamente el suministro de provisiones de alimento a sus militares ubicados en diferentes partes del globo. Pero también es una información muy útil para nosotros, los fisiólogos.

A mi juicio, esa relación negativa se deriva de las distintas necesidades que impone la regulación térmica en unas y otras localidades. Como pudo concluirse de la historia de los pingüinos emperadores, resulta carísimo hacer frente al frío. Los pingüinos, al verse obligados a ayunar, deben recurrir a las reservas mientras incuban el huevo. Los soldados, sin embargo, pueden alimentarse y, tal y como indican los datos presentados, comen más en los lugares donde hace más frío.

Por lo tanto, parece claro que se necesita comer más cuando hay que hacer frente a las mayores pérdidas de calor que se experimentan en climas fríos, porque esa mayor ingestión de alimento es la que permite disponer del combustible necesario para compensar las pérdidas de energía en forma de calor. Esto es así porque para poder mantener constante la temperatura corporal, la pérdida y la ganancia de calor deben ser iguales y, por lo tanto, cuanto mayor es la pérdida, mayor ha de ser también el calor que ha de generarse. Debe tenerse en cuenta que, al contrario que la mayor parte de los animales, la principal fuente de calor de aves y mamíferos es endógena, esto es, es su propia actividad metabólica. Por ello, para poder elevar la producción de calor hay que elevar la tasa metabólica y ello implica un mayor gasto de energía. Ese mayor gasto proviene de las reservas lipídicas en el caso del pingüino emperador y, como aquí se ha visto, del alimento en el de los soldados.

No sé si a todo el mundo le ocurre lo mismo, pero al menos a mí me ocurre que cuando hace frío tiendo a comer más. O, al menos, eso me parece.