Ursus americanus

No es fácil saber qué les ocurre a los osos mientras hibernan. Se sabe desde hace siglos que los osos no hibernan como las marmotas, o como los murciélagos, pero se desconocen los detalles más importantes del proceso. No se sabe bien lo que ocurre cuando desciende su temperatura corporal y las funciones fisiológicas se enlentecen. Por esa razón, tiene mucho interés un trabajo publicado hace unos meses en el que se informa de algunas características de la “hibernación” del oso negro, Ursus americanus.

Tras ser capturados, se monitorizaron cinco osos mientras experimentaban el estado de letargo fisiológico invernal. Las variables que se midieron fueron consumo de oxígeno, temperatura corporal, y actividades cardíaca, muscular y cerebral. La monitorización se prolongó durante todo el periodo de hibernación y algunas semanas posteriores.

Los resultados obtenidos fueron los siguientes: la temperatura corporal se reduce, pero no baja de los 30ºC y varía en torno a un valor medio de 33ºC. La frecuencia cardiaca desciende de 55 latidos min^-1 a 9 latidos min^-1; no obstante, se producen arritmias muy acusadas, de manera que la mayor parte de las contracciones del corazón se registran a la vez que los movimientos respiratorios. Por otra parte, realizan dos inspiraciones por minuto, más o menos. Se mueven de vez en cuando (alrededor de dos veces diarias). Y la tasa metabólica, en promedio, se reduce en un 50% con relación al valor correspondiente al metabolismo basal, aunque en ocasiones también puede reducirse en mayor medida (hasta en un 75%). Tras despertar, la tasa metabólica se mantiene en valores reducidos durante otras tres semanas, a pesar de que la temperatura corporal ya ha retornado a los 36ºC habituales. Y finalmente, al contrario que los mamíferos de pequeño tamaño, los osos no se despiertan ocasionalmente durante la hibernación.

Variaciones de la temperatura ambiental y corporal de dos osos negros durante los meses de invierno (izquierda); variaciones típicas en verano e invierno de la frecuencia cardiaca y de la frecuencia respiratoria de los osos (derecha)

Tras varios meses sin comer, beber, defecar, ni orinar, y a pesar de que el metabolismo se ha reducido notablemente durante ese periodo, los osos recuperan al despertar todas sus funciones con absoluta normalidad. Es más, apenas pierden masa muscular y masa ósea durante esos meses, y conservan la funcionalidad muscular en su integridad.

Desde un punto de vista fisiológico, el resultado más destacable de cuantos se han obtenido en este trabajo es la desconexión existente entre el aletargamiento, -y consiguiente depresión de todos los procesos vitales-, y la evolución de la temperatura corporal a lo largo de todo el proceso. Todas las situaciones de depresión o reducción de la actividad metabólica conocidas en los animales homeotermos van acompañadas de un fuerte descenso de la temperatura corporal, y sin embargo, el descenso térmico que se produce en los osos, por comparación, es muy pequeño. Es más, una vez finalizada la hibernación, enseguida recuperan la temperatura corporal, pero sin que la tasa metabólica retorne a sus valores normales ¡hasta tres semanas después!

Se trata de un descubrimiento muy importante, pues pone claramente de manifiesto que el metabolismo basal no es imprescindible para el mantenimiento de la temperatura corporal, sino que este es un rasgo controlado fisiológicamente. No sabemos cómo ocurre eso, pues los mecanimos moleculares que participan en el descenso metabólico propio del letargo son desconocidos. Pero está claro que este asunto será un campo de investigación importante. De hecho, resultaría de gran interés conocer con precisión los mecanismos que intervienen en esos procesos, puesto que la capacidad para controlar situaciones hipometabólicas tendría importantísimas implicaciones clínicas y terapeuticas.

Fuente: Øivind Tøien, John Blake, Dale M. Edgar, Dennis A. Grahn, H. Craig Heller, Brian M. Barnes (2011): “Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature” Science 331: 906-909. DOI: 10.1126/science.1199435

La razón de ese interés es que pueden ser muy útiles para los seres humanos. Por ejemplo, si fuésemos capaces de “hibernar” de un modo similar a como lo hacen los osos, eso facilitaría notablemente los viajes espaciales tripulados de larga duración. Y no solo eso, ese conocimiento también sería de gran utilidad a la hora de criopreservar órganos humanos con el objeto de ser transplantados en plazos de tiempo menos exigentes que los actuales. También sería importante para combatir determinadas enfermedades.

Para empezar, los osos no comen nada mientras hibernan. Así pues, incluso aunque el gasto metabólico es muy bajo durante el periodo de letargo, ese gasto ha de ser satisfecho recurriendo a las reservas almacenadas previamente. Esa es la razón por la que los osos engordan de manera ostensible durante el otoño, y lo hacen a base de comer bellotas y otros productos de alto contenido en carbohidratos. Lo verdaderamente notable, no obstante, es que durante ese periodo en que utilizan las reservas previamente almacenadas, apenas pierden masa muscular. En otro orden de cosas, también sabemos que los osos que hibernan tienen en el plasma un factor que bloquea la proteolisis, esto es, se trata de una sustancia que impide el catabolismo de las proteínas. De hecho, al cultivar células musculares de ratón en un medio al que se había añadido plasma de osos hibernantes, la proteolisis se redujo en un 40%. Está claro que la identificación y caracterización de ese factor sería muy importante para combatir las peligrosas pérdidas de masa muscular que acompañan a algunos cánceres, sida, ayunos prolongados o malas prácticas alimenticias.

Además, mientras dura el letargo, y aunque no beben en ese periodo, los osos no se deshidratan. Es cierto que no eliminan orina, pero eso ya es, en sí mismo, asombroso, puesto que la elevación de la concentración sanguínea de la urea no parece producir problema ninguno. El hecho de que la urea carezca de efectos tóxicos es muy reseñable y el conocimiento del mecanismo que está en la base de esa inocuidad sería muy importante de cara a evitar o paliar el daño que producen las disfunciones renales. Los osos han de contar necesariamente con algún mecanismo gracias al cual redirigen el nitrógeno de la urea hacia la síntesis de proteínas durante ese periodo.

Otro aspecto de interés es que tampoco provoca daños la hipercolesterolemia. Como la energía que utilizan durante el letargo proviene en su mayor parte de los lípidos almacenados, los osos tienen niveles muy altos de colesterol en la sangre. Y sin embargo, ese colesterol no obstaculiza la función arterial. Tampoco tienen problemas de litiasis biliar (arenilla o cálculos biliares). Como han demostrado las investigaciones realizadas, la bilis que producen los osos durante la hibernación es capaz de deshacer los cálculos biliares humanos. De hecho, la bilis de los osos ha sido utilizada de antiguo en la medicina tradicional en Asia (en China y Corea, sobre todo). Y esa es la razón por la que la caza excesiva de osos ha llevado a esta especie a borde de la desaparición en ese continente. También se crían en condiciones de cautividad en China y en Corea, pero las sales biliares de los osos así criados carecen de un compuesto que sí tienen los osos salvajes, la colil taurina, que es el compuesto que proporciona a la bilis sus efectos más beneficiosos.

Y finalmente, hay un último misterio en relación con la hibernación de los osos cuyo esclarecimiento puede ser de gran utilidad. Estos animales llegan a estar de tres a cuatro meses sin moverse apenas, y curiosamente, no pierden masa ósea ni se debilita su osamenta. Ursus americanus, el oso de Norteamérica, puede estar hasta seis meses en letargo y sin utilizar sus huesos, sin que la geometría, fuerza y grado de mineralización de su fémur se modifiquen de forma apreciable. Parece evidente que los osos disponen de algún mecanismo biológico que les permite evitar la osteoporosis que provoca la edad y la falta de uso de los huesos. Ni que decir tiene que el descubrimiento de ese mecanismo tendría una importancia biomédica enorme.

En definitiva, en la hibernación de los osos hay una verdadera colección de misterios, misterios cuyo esclarecimiento reportaría indudables beneficios a los seres humanos.

Para empezar hay que decir que de lo que se trata es de ahorrar energía. Así pues, en ese aspecto los osos no se diferencian de los demás mamíferos hibernantes, ya que experimentan esa condición de letargo en la época del año en que el alimento escasea o, sencillamente, no se encuentra disponible. Igualmente, durante el letargo, los osos, al igual que las marmotas, reducen considerablemente la tasa respiratoria y la frecuencia cardiaca: la frecuencia de latido, por ejemplo, se reduce desde los habituales 40-50 latidos min^-1 hasta 8-10 latidos min^-1.

Pero además de las similitudes, también hay, como antes he señalado, importantes diferencias entre las dos estrategias de ahorro energético. Por un lado, los pequeños mamíferos despiertan ocasionalmente a lo largo del periodo de hibernación y parece ser que esos despertares son necesarios y es en esos momentos cuando eliminan los residuos que han almacenado. Los osos, por el contrario, no salen nunca de la madriguera mientras dura el letargo (3-6 meses); entre tanto no comen nada, ni tampoco eliminan orina o heces. Y sin embargo, tal y como se percató Buffón, no llegan a alcanzar el estado comatoso en que se encuentran los pequeños mamíferos que hibernan.

Por otro lado, las diferencias más importantes entre las dos formas de hibernar son las relativas a la temperatura corporal. Los osos, a diferencia de los pequeños mamíferos, solo reducen en unos pocos grados la temperatura interna pasan de los habituales 37-39ºC a unos 31-35ºC, por lo que mantienen el cuerpo a una temperatura bastante más alta que la del ambiente. Eso es algo en lo que ayudan de manera notable cuatro factores: la gran masa de los osos, la postura recogida que adoptan para hibernar, la capa de grasa superficial que acumulan antes de empezar el letargo, así como el grueso pelaje del que se dotan en otoño. Es más, tanto el cerebro como los órganos vitales se mantienen a una temperatura muy próxima a la normal durante casi todo el period de letargo.

Así pues, si los comparamos con los “verdaderos hibernantes“, la diferencia más notable es la que se refiere a la temperatura corporal. Aquéllos la reducen hasta el valor de la temperatura ambiental y solo la elevan durante los despertares ocasionales, elevación que es posible gracias a la producción de calor que realiza la grasa parda. De hecho, la razón por la que en ocasiones se afirma que los osos no son verdaderos hibernantes, es porque no experimentan un estado de hipotermia similar al de los pequeños mamíferos. Por esa razón, al estado de mínima actividad en que se encuentran durante los meses fríos se le suele denominar letargo invernal, estableciéndose así una diferencia con el estado de hibernación.

Los mamíferos que habitan en zonas frías deben afrontar condiciones muy duras cuando llega el invierno. Las bajas temperaturas pueden ocasionar grandes pérdidas de calor, por lo que para mantener constante la temperatura, debe elevarse el gasto metabólico para que, de esa manera, la producción metabólica de calor compense las mayores pérdidas. Eso supone que el animal en cuestión ha de gastar más energía, y esa energía la ha de obtener de las reservas almacenadas previamente o del alimento que sea capaz de conseguir. El problema es que en invierno la disponibilidad de alimento suele muy baja o puede que, incluso, no haya alimento en absoluto. Por esa razón, muchos mamíferos de zonas frías hibernan. De abril a septiembre mantienen un modo de vida normal pero a partir de septiembre, en algún momento, se recluyen en su madriguera, bajan la temperatura corporal, reducen su metabolismo a un mínimo, y dejan de desarrollar actividad muscular.

Muchos de esos mamíferos que hibernan, en ciertas ocasiones y con una periodicidad determinada, despiertan para volver enseguida a la condición de mínimo nivel metabólico. Se desconocen las razones por las que se producen esos fugaces despertares, pero deben de ser razones muy poderosas, puesto que conllevan elevaciones significativas del gasto energético, hasta el punto de que dos terceras partes del gasto que se produce durante la hibernación ocurre debido a esos breves episodios.

Los animales, para poder hibernar, han de disponer de grasa parda, pero no todos los mamíferos cuentan con ese tipo de tejido graso. De hecho, la grasa parda cumple una función importante, puesto que es ella la fuente de calor durante los despertares fugaces a que he hecho mención en el párrafo anterior. La función de ese tipo de grasa es la de generar calor; es un tejido termogénico. Los seres humanos también tenemos grasa parda, aunque salvo excepciones, solo la tenemos durante los primeros meses/años de vida; en los bebés recién nacidos sustituye en esa tarea a otras actividades termogénicas, como la tiritación, que los bebés no son capaces de realizar.

Un aspecto importante de esa modalidad de tejido graso es su ubicación anatómica. Algunos acúmulos de grasa parda se disponen rodeando a las principales arterias del organismo; de esa forma, el calor que genera cuando desempeña su función termogénica llega rápidamente, por medio de la sangre, a los pulmones, el corazón y el cerebro, esto es, a los órganos vitales más importantes.

Además de contar con grasa parda, otra característica común a los animales que hibernan es su pequeño tamaño. Esta afirmación seguramente chocará, pues todos tenemos en la cabeza a los osos, que son animales de gran tamaño, y de los que sabemos que entran en letargo durante el invierno. Lo que no está tan claro es si ese letargo puede ser considerado hibernación, ya que solo reducen ligeramente su temperatura corporal; el letargo de los osos consiste en una hipotermia superficial. El animal de mayor tamaño que hiberna en sentido estricto es la marmota alpina, que con sus cinco kilos de peso, se encuentra muy lejos de las grandes masas propias de los osos.

Como antes he señalado, la razón de la hibernación es el ahorro energético que conlleva. Pero ocurre que cuanto mayor es un animal, menor es la cantidad de energía que ahorran al hibernar, ya que existe una relación inversa entre ambas variables, cantidad de energía que se ahorra y masa corporal. La tasa metabólica de los animales pequeños es muy alta a niveles normales de actividad, pero cuando hibernan esa dependencia con el tamaño es mucho menor; esto es, en estado de hibernación la tasa metabólica no se reduce tanto al aumentar el tamaño de los animales como lo hace cuando la actividad es la normal.

Veamos una comparación. La tasa metabólica normal de un murciélago de 20 g viene a ser del orden de 6 ml O₂ g^-1 h^-1, mientras que se reduce a 0’03 ml O₂ g^-1 h^-1 cuando se encuentra en estado de hibernación. Por lo tanto, hay una gran diferencia entre ambas, por lo que el ahorro que se produce al hibernar es de gran importancia. Por su parte, la tasa metabólica normal de una marmota alpina de 5 kg ronda los 0’5 ml O₂ g^-1 h^-1, mientras que se reduce a 0’02 ml O₂ g^-1 h^-1 en estado de hibernación. Así pues, el ahorro energético es muy inferior en este segundo caso. Recordemos de nuevo que la marmota alpina es el mamífero hibernante (entendido el término hibernación en sentido estricto) de mayor tamaño. Pues bien, en un hipotético animal de mayor tamaño que hibernase de ese modo, el ahorro llegaría a anularse, algo que en parte es debido al alto coste energético que conllevan los despertares fugaces dentro del periodo de hibernación. Así pues, esa modalidad de hibernación, -profunda hipotermia con despertares ocasionales-, no sería un buen negocio para animales de masa superior a los 5 kg. Los osos no hibernan de ese modo, y está clara la razón por la que no lo hacen: son demasiado grandes.

Anser indicus

En más de una ocasión me he ocupado aquí de las aves que vuelan a gran altura y de la dificultad que, en principio, representa para los animales respirar en esas condiciones. Porque la densidad de aire disminuye conforme aumenta la altitud sobre el nivel del mar.

Se trata de un simple problema de presión. Conforme ascendemos, hay menos cantidad de aire sobre nosotros, por lo que hay cada vez menos presión. Al haber menos presión, las moléculas de los gases no están tan comprimidas; ocupan más volumen o, lo que es lo mismo, la densidad del aire es menor. Y al disminuir la densidad del aire, baja también la cantidad de oxígeno que hay por unidad de volumen, por lo que su disponibilidad biológica también desciende. Por todo ello, en las más altas cumbres del planeta hay muy poco oxígeno; para que nos hagamos una idea, a 5.000 m de altura hay la mitad de oxígeno que al nivel del mar.

La mayor parte de los mamíferos lo pasamos mal en los lugares altos; experimentamos sensación de ahogo si no nos hemos acostumbrado o adaptado. E incluso la adaptación tiene sus límites: por encima de 5.000 m no vive ningún ser humano de forma permanente. Las aves, sin embargo, no tienen mayor problema por estar allí arriba: mientras los ratones caen redondos a una altura de 6.000 m, los gorriones no sufren consecuencia ninguna. Y a alturas muy superiores se han llegado a ver aves volando. Todas las aves tienen una gran facilidad para captar oxígeno, incluso cuando es muy escaso, gracias a la gran eficiencia de sus pulmones. Y además, las aves que sobrevuelan las cumbres más altas disponen de una hemoglobina especial, que les facilita la captación de oxígeno.

No obstante, una cosa es poder respirar a gran altura, y otra muy diferente conseguir llegar hasta allí. Al fin y al cabo, subir, oponerse a la fuerza de la gravedad, siempre exige un esfuerzo considerable, y ese esfuerzo es superior si ha de hacerse aleteando en un aire de baja densidad. Hay que tener en cuenta que es el aire el sostén de las aves, y cuanto menor es su densidad, menor es la sujección que aporta. De hecho, las aves no podrían volar sin aire. Esos factores son importantes a la hora de valorar las condiciones en las que deben desenvolverse las aves que ascienden a las altas cumbres de cordilleras tales como los Andes o el Himalaya.

El ansar indio es un ave que sobrevuela el Himalaya. Durante el invierno vive en la India, a nivel del mar, pero en la primavera se dirigen hacia el norte, a su área de reproducción, que está en Asia central. El viaje que deben hacer de la India hasta Mongolia es muy duro. Deben sobrevolar el Himalaya, donde la mayoría de sus pasos se encuentran por encima de los 5.000 m. A esa altura, como he señalado antes, solo hay la mitad del oxígeno que hay a nivel del mar.

El pasado año se publicaron los resultados de una investigación en la que, valiéndose de telemetría y el concurso de satélites, se monitorizó la trayectoria seguida por ánsares indios en su migración a través del Himalaya. Para cruzar la cordillera necesitan, en promedio, ocho horas. Eso quiere decir que vuelan a una velocidad de 50-60 km h-1, hacia arriba. En cada ahora salvan una altura de 1,1 km. Y por sorprendente que resulte, no hacen uso de corrientes de aire ascendentes, porque utilizan, de hecho, las horas del día en que no hay viento. De ese modo evitan las tormentas, lo que les permite un mejor control aerodinámico. Cuando vuelven de Mongolia las cosas son más fáciles: la travesía del Himalaya solo dura 4,5 h.

Trayectoria del Anser indicus

El ansar indio está especialmente adaptado a realizar un esfuerzo tal. Sus tejidos están muy bien irrigados, de manera que la sangre llega con facilidad a todo el organismo; eso es posible por la gran densidad de capilares que posee, así como por la disposición uniforme de los capilares. La densidad mitocondrial de las células musculares es también muy alta y tiene más fibras oxidativas (resistentes a la fatiga) que otras aves similares. Esto quiere decir que en el ansar indio hay una mayor proporción de músculos que no se fatigan o que se fatigan muy lentamente. Por otro lado, la hemoglobina es muy eficiente transportando oxígeno. Y sus pulmones son también mayores que los de aves de similar tamaño. Además, cuando se encuentra en condiciones de hipoxia, puede multiplicar por siete la tasa ventilatoria; de esa forma compensa la falta de oxígeno con un mayor aporte de medio respiratorio -el aire- a los pulmones. Así pues, su fisiología se encuentra especialmente adaptada a un reto de gran dificultad, como es el que tiene que afrontar en cada primavera para viajar a su área de cría.

Fuente: L. A. Hawkes, S. Balachandran, N. Batbayar, P. J. Butler, P. B. Frappell, W. K. Milsom, N. Tseveenmyadag, S. H. Newman, G. R. Scott, P. Sathiyaselvam, J. Y. Takekawa, M. Wikelski, and C. M. Bishop (2011): “The trans-Himalayan flights of bar-headed geese (Anser indicus)” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 108 (23): 9516-9519.

Esas altas necesidades energéticas son, muy probablemente, la razón por la que en numerosas ocasiones el ratón entra en letargo. Pero curiosamente, que entre o no depende de las circunstancias. Por ejemplo, entra en letargo si se queda sin alimento o si la temperatura ambiental es muy baja. En cualquiera de esos dos casos, -ayuno o frío-, el ratón corre el riesgo de incurrir en un balance energético negativo. Si se encuentra en ayunas, el ratón no incorpora energía y el letargo es un modo excelente de ahorrarla. Y si la temperatura ambiental baja en exceso, debería gastar demasiada energía para producir el calor necesario que compensase las pérdidas. Así pues, la mejor vía para mantener el balance energético en esas condiciones, es la reducción de la temperatura corporal que caracteriza a ese estado; esa reducción reporta dos beneficios: por un lado, disminuye la diferencia térmica con el exterior, de manera que la pérdida de calor se atenúa mucho[1], y por el otro, esa reducción térmica conlleva, por razones puramente cinéticas, un descenso de la tasa metabólica y ese descenso permite que el balance energético no se deteriore en exceso.

Y hay una tercera circunstancia bajo la que puede ocurrir que el ratón entre en letargo. Si para conseguir el alimento debe realizar un gasto energético excesivo, también lo hará. La intensidad de la hipotermia (magnitud del descenso de su temperatura corporal) y la duración del tiempo durante el que los ratones permanecen en letargo dependen también de eso. Si el esfuerzo que han debido hacer para obtener el alimento es muy alto, la reducción térmica corporal será más intensa y el letargo se prolongará durante más tiempo que si ese esfuerzo ha sido menor. Todo depende de la magnitud del balance energético.

Es una característica curiosa, pero tiene sentido. Es curiosa, porque incluso los ratones alimentados ad libitum pueden entrar en letargo si para conseguir esa muy abundante comida se tienen que esforzar demasiado[2]. Y tiene sentido porque en términos de balance energético, incluso bajo condiciones de alimentación abundante pueden los ratones comprometer su ganancia de energía.

Este comportamiento explicado aquí de cuenta de una considerable flexibilidad fisiológica. Pone de manifiesto que el letargo es una buena herramienta para mantener el balance energético. Y si bien hace años se consideraba como algo excepcional y muy restringido en el mundo animal, cada vez son más las especies de las que sabemos que lo adoptan de manera habitual. Y claro, enseguida surge la pregunta: ¿no será que el letargo está al alcance de todas o casi todas las especies de mamíferos?

Fuente: Kristin A. Schubert, Ate S. Boerema, Lobke M. Vaanholt, Sietse F. de Boer, Arjen M. Strijkstra y Serge Daan (2009): “Daily torpor in mice: high foraging costs trigger energy-saving hypothermia” Biology Letters 6: 132–135

El calamar de Humboldt se vale de una peculiaridad de su fisiología para explotar medios que son inaccesibles a los depredadores con los que compite: puede permanecer durante periodos relativamente largos de tiempo en aguas hipóxicas, esto es, en aguas con concentraciones de oxígeno relativamente bajas, muy inferiores a las normales. En ese rasgo radica su ventaja competitiva. Por eso es un calamar diferente; también un depredador diferente.

La mayoría de los animales necesitan oxígeno; el oxígeno les resulta esencial en la vía metabólica que produce el ATP, que es la molécula que contiene la energía química que resulta de la transformación de las moléculas orgánicas (lípidos y carbohidratos, principalmente) en CO₂ y agua. Hay animales que se las arreglan para obtener todo el oxígeno que necesitan, incluso cuando su concentración en el medio respiratorio es baja. Ponen en juego mecanismos especiales con ese fin.

Otros animales, por el contrario, recurren a la activación de vías anaerobias, rutas metabólicas que no necesitan el concurso del oxígeno. El problema es que esas rutas son de bajo rendimiento; o sea, dan lugar a menor producción de ATP. Además, hay animales que carecen de las enzimas metabólicas necesarias para que esas vías puedan funcionar. Los animales que desarrollan altos niveles de actividad necesitan mucho oxígeno y por lo tanto, no pueden vivir en situaciones de anoxia.

El calamar de Humboldt es un animal muy activo; además de las grandes migraciones estacionales, también realiza desplazamientos verticales de duración más corta. Al subir y bajar en la columna de agua se encuentra con frecuencia con masas de agua de bajo contenido en oxígeno (<5 µM) y llega a permanecer en ellas durante horas. Además, es más fácil que se encuentre con aguas hipóxicas en áreas de alta producción biológica. A las masas de agua de baja concentración de oxígeno se las denomina “capas de mínimo oxígeno”. Los grandes depredadores pelágicos, como el pez espada, el atún o el pez vela no penetran en aguas hipóxicas. Son muy activos, necesitan que en el agua la concentración de oxígeno sea, al menos, de 150 µM; al no penetrar en esas aguas, han de permanecer en las capas superiores o superficiales. Es verdaderamente sorprendente que el calamar de Humboldt no se vea limitado del mismo modo que sus competidores pelágicos, dado que también él tiene una alta tasa metabólica. Ese es un rasgo común a los animales que utilizan esa forma de propulsión para moverse, ya que la propulsión a chorro es un procedimiento natatorio de baja eficiencia energética. En general, es mucho más eficiente el modo de nadar de los peces; esto es, los peces necesitan menos energía y menos oxígeno que los cefalópodos para recorrer una determinada distancia. Al ser animales con una tasa metabólica alta, altas son, también, sus necesidades de oxígeno. Por esa razón, su pigmento respiratorio (hemocianina) ha de ser de baja afinidad por el oxígeno. Si fuera de alta afinidad no liberaría el oxígeno con facilidad, de manera que tendería a quedarse con una fracción demasiado alta, sin cederlo a los tejidos, que es donde hace falta. Pero eso tiene una clara contrapartida, ya que a los pigmentos de baja afinidad también les cuesta más captar el oxígeno del medio respiratorio. En aguas con concentraciones normales de oxígeno (normóxicas), un pigmento de baja afinidad no supone ningún problema; pero en aguas hipóxicas puede haber graves dificultades, pues difícilmente se cargará de oxígeno un pigmento de esas características. Por todo ello, la mayoría de los calamares no toleran las condiciones de hipoxia, ya que en ellas son incapaces de conseguir el oxígeno que necesitan. Sin embargo, el calamar de Humboldt, como hemos visto, constituye una excepción, pues puede permaneces durante horas en aguas de baja concentración de oxígeno. Bajo esas condiciones reduce mucho el consumo de oxígeno y recurre a vías metabólicas anaerobias. El producto final de esas vías es la octopina y son vías en las que cada mol glucosil (equivalente a una glucosa) rinde tres moles de ATP[1]. Bajo esas condiciones desarrolla menor actividad, pero todavía es capaz de atrapar presas. Las presas que consigue son peces que toleran bien la hipoxia, pero que desarrollan una actividad muy reducida. Seguramente, hay muchos menos peces en aguas hipóxicas que aguas normóxicas, pero a pesar de haber menos, el calamar de Humboldt le saca un buen partido a la capacidad de permanecer bajo esas condiciones, ya que es el único de los grandes depredadores del mar capaz de hacer frente a condiciones de hipoxia. Por lo tanto, dispone de una clara ventaja con respecto a sus competidores, ya que la competencia que le pudieran hacer la evita gracias a la posibilidad de utilizar vías anaerobias para obtener el ATP.

Fuente: Rui Rosa y Brad A. Seibel (2010): “Metabolic physiology of the Humboldt squid, Dosidicus gigas: Implications for vertical migration in a pronounced oxygen minimum zone”. Progress in Oceanography 86: 72–80

Los camellos, sin embargo, pierden poca agua de ese modo, ya que una gran parte de la que se evapora en el pulmón la recuperan en las vías respiratorias superiores, conductos nasales incluídos. De hecho, la humedad relativa del aire espirado puede reducirse hasta un 50% en relación con la del aire que sale de los bronquios. Esa recuperación de agua se produce porque en el epitelio nasal se acumulan, mezclándose, las secreciones propias del epitelio junto con las células muertas del mismo, y esa mezcla resulta ser altamente higroscópica; esto es, tiene gran capacidad para absorber vapor de agua. Es algo similar a lo que ocurre con las galletas cuando se mantienen en una atmósfera húmeda; por eso se ablandan.

Knut Schmidt-Nielsen fue el investigador que descubrió ese mecanismo. Él fue el que formuló la hipótesis tras su estancia en el Sáhara investigando la fisiología del balance hídrico de los camellos. Había observado que la humedad relativa del aire exhalado era de un 50%, pero no sabía si procedía de ese modo de los alvéolos pulmonares o, por el contrario, el contenido hídrico original era próximo al 100% y más tarde, en las vías superiores, se retiraba parte de ese vapor de agua y quedaba reducido al 50%. Él suponía que la correcta era esta segunda posibilidad. Para poder contrastar su hipótesis, construyó una nariz artificial en el laboratorio, y en esa nariz dispuso una capa higroscópica artificial. Las pruebas demostraron que el mecanismo propuesto era adecuado para explicar las observaciones realizadas previamente en narices reales de camellos bajo las condiciones del desierto.

La contrapartida que hay que pagar por recuperar el agua es que la nariz se calienta, y al calentarse la nariz, también el resto del cuerpo. Del mismo modo que se enfría el aire inspirado cuando se evapora la película de agua que recubre las vías respiratorias, éstas se calientan al condensarse ese vapor de agua. Por esa razón, cuando están deshidratados, los camellos no son capaces de mantener constante la temperatura corporal. De hecho, toleran cambios de hasta 6ºC en su temperatura corporal bajo esas condiciones, pudiendo alcanzar los 41ºC de temperatura máxima. El cerebro, a pesar de todo, está protegido, ya que lo mantienen más fresco gracias a la rete mirabile de la arteria carótida.

Y además, los dromedarios toleran muy bien la deshidratación. Los perros o los caballos, por ejemplo, no toleran pérdidas de agua superiores al 15%; sin embargo, los dromedarios sobreviven incluso tras perder hasta el 25% de su agua corporal e incluso más. El dato de 25% de pérdida se ha comprobado fehacientemente, pero nadie ha llevado a un dromedario hasta la muerte para establecer el límite letal, por lo que la tolerancia es aún mayor. Teniendo en cuenta que, -como ocurre con los órices y otros animales del desierto-, obtienen parte del agua del alimento, pueden permanecer días (en la estación cálida) o semanas (en la estación fresca) sin beber una gota de agua. Luego, cuando pueden, beben mucha; Schmidt-Nielsen comprobó que, si se encontraban deshidratados, llegaban a beber un volumen equivalente al 33% de su masa corporal. Cualquier otro animal que bebiese una cantidad tal experimentaría lo que se conoce como “envenenamiento por agua”, cosa que no le ocurre a los dromedarios. Pero eso no quiere decir que, como pensaban antigüamente, tengan ningún depósito de agua; lo que ocurre es que de ese modo restauran el nivel hídrico previo a la deshidratación.

Schmidt-Nielsen envió los resultados de su investigación sobre la nariz de los camellos a la revista “Proceedings of the Royal Society” pero se llevó una sorpresa enorme cuando, antes de que se publicara el correspondiente artículo, se encontró con una referencia a la nariz de los camellos en la conocida viñeta de comic “Peanuts”. Lo cuenta así en su autobiografía:

In the first panel Charlie Brown says to Lucy: “I just found out why camels can go so long without water. It has something to do with their big noses.” In the next panel Lucy turns to the dog Snoopy and suggests that with his large nose he could go for years without a drink. We had been scooped! I wrote to Charles Schulz, the artist, to ask how he had learned of our unpublished work. A secretary replied that Mr. Schulz couldn’t remember. At any rate, in the scientific literature we retained our priority.

[En la primera viñeta, Charly Brown decía a Lucy lo siguiente: “Acabo de enterarme cómo pueden estar los camellos tanto tiempo sin beber. Tiene algo que ver con sus narizotas”. En la siguiente viñeta, Lucy se quedaba mirando al perro Snoopy y le sugiere que visto el gran tamaño de su nariz, podría pasar años sin beber agua. ¡Nos habían robado la primicia! Le escribí al dibujante Charles Shultz para preguntarle cómo se había enterado de algo que aún no se había publicado, pero nos respondió una secretaria diciendo que Schultz no lo podía recordar. No obstante, en la literatura científica mantuvimos la primicia.]

Photo: copyright Roberta Olenick www.neverspook.com

Las liebres (Lepus) del desierto de Arizona tienen orejas de gran tamaño. Disipan calor a través de las orejas. Son orejas muy vascularizadas; esto es, tienen una tupida red de vasos sanguíneos, hasta el puento de que son, por ello, de color rosáceo. Las orejas de Lepus cumplen la misma función que las de los elefantes; son, en la práctica, verdaderos radiadores auriculares.

En cierto modo es sorprendente que las liebres deban recurrir al mismo procedimiento que los elefantes. Como ya expliqué en su día, los elefantes africanos necesitan la gran superficie que aportan las orejas para poder disipar todo el calor corporal que produce su metabolismo. Si la producción de calor de los elefantes fuese proporcional a su superficie corporal de un modo similar a como lo es en animales de menor tamaño, no necesitarían elementos adicionales, pero su tasa metabólica es, en proporción a su tamaño, demasiado alta. Por eso necesitan esos “radiadores” anatómicos, para disipar el calor que no se elimina a través de la superficie del cuerpo.

Como resulta evidente, las liebres son de mucho menor tamaño que los elefantes. Así pues, el argumento que vale para los elefantes no debiera valer para explicar que las orejas de las liebres del desierto de Arizona sean tan grandes. Quizás ese tamaño auricular es debido a que las condiciones del desierto de Arizona son muy rigurosas, sobre todo en verano. Además, la liebre tiene un modo de vida muy activo; por ello, su propia producción de calor es, seguramente, demasiado alta, -a pesar de tratarse de animales de pequeño tamaño-, como para poder ser eliminado sin estructuras auxiliares adicionales. Por otro lado, al contrario de lo que hacen otros mamíferos de pequeño tamaño, estas liebres no desarrollan comportamientos orientados específicamente a evitar la ganancia de calor. Los conejos, por ejemplo, se refugian en huras y madrigueras cuando aprieta el calor, y lo mismo hacen las ratas canguro. Las liebres, a lo más que llegan es a aprovechar las pocas zonas de sombra que hay a su alcance en el desierto.

Cuando la temperatura sube en exceso (por encima de los 40ºC), las orejas no son de ayuda en absoluto. Por el contrario, bajo esas condiciones en vez de perder calor lo ganan a través de las orejas, razón por la que limitan la circulación sanguínea al mínimo imprescindible, y al menos por esa vía, es mínima la cantidad de calor que ganan.

Los animales ectotermos disfrutan de una gran ventaja con respecto a los endotermos y es que a ellos les sale mucho más barato vivir. Porque eso de ser endotermo sale muy caro. Pero por otro lado, ser ectotermo también tiene sus contrapartidas. La actividad metabólica de los animales ectotermos depende de la temperatura, en cierto grado al menos. Es cierto que algunos disponen de mecanismos compensatorios, mediante los cuales pueden hacer que el gasto metabólico se independice, total o parcialmente, de la temperatura ambiental en un rango térmico determinado. Pero esa capacidad no es universal. Y que el metabolismo dependa de la temperatura tiene claras desventajas. Si hace demasiado frío, un ectotermo ve limitada su capacidad para moverse o desarrollar cualquier otra actividad, incluida la alimenticia. Y si sube la temperatura, gasta demasiada energía, porque a mayor actividad metabólica corresponde un mayor gasto. Tanto una cosa (menor actividad), como la otra (mayor gasto) pueden tener consecuencias negativas para su balance energético, y por ello, para sus posibilidades de crecer y reproducirse.

Hay animales ectotermos para los que la dependencia térmica del metabolismo puede generar problemas adicionales. Esto es lo que les pasa a los cocodrilos (Crocodylus johnstoni). Los cocodrilos, al sumergirse, han de hacer uso de las reservas de oxígeno (pulmones y pigmentos respiratorios) con las que cuentan y si las agotan mientras bucean, han de recurrir a la activación de las vías anaerobias del metabolismo. En el caso de los vertebrados, la vía anaerobia es la glucolisis, con conversión del piruvato en lactato. Es una vía ineficiente pero muy rápida, por lo que puede venirle bien a los reptiles que se sumergen si se les agota el oxígeno. El problema es que ese lactato ha de ser regenerado, bien convirtiéndolo en piruvato de nuevo, o bien utilizándolo para sintetizar glucógeno. Y para eso hace falta que puedan volver a respirar oxígeno, o sea, salir al exterior y, durante un tiempo al menos, no sumergirse.

Pues bien, resulta que los cocodrilos no tienen demasiado problema en invierno, pero quizás sí lo tengan en verano. Durante el verano, la temperatura corporal es 5 ºC superior a la del invierno. Las inmersiones en las que se emplea la mayor parte del tiempo durante el que los cocodrilos están sumergidos duran, en promedio, 15 min menos en verano que en invierno. Además, si las inmersiones estivales se prolongan más allá de los 40 min, el tiempo que han de permanecer sin sumergirse tras una inmersión aumenta de forma exponencial con el aumento de la duración del buceo. Muy probablemente, esa espera fuera del agua antes de la siguiente inmersión es necesaria para restaurar el nivel de oxígeno en los sistemas de almacenamiento y para retirar de las células musculares y de la sangre el lactato que se ha producido durante el buceo prolongado. En las inmersiones breves no hay problema, porque seguramente no llega a ser necesario el concurso de la vía anaerobia, pero en las prolongadas, cuanto más largas son, más lactato se acumula y, en consecuencia, más tiempo se necesita después para su reciclaje.

En invierno, aunque son más frecuentes las inmersiones de larga duración, no se alargan los tiempos en que permanecen los cocodrilos sin bucear. La razón más probable es que al ser menor la actividad metabólica por efecto de la temperatura (5 ºC inferior), no llega a producirse acumulación significativa de lactato en el músculo, por lo que no existe necesidad de reutilizarlo.

Todas estas cuestiones tienen evidentes implicaciones ecológicas, ya que la relación entre el metabolismo y la temperatura condiciona aspectos importantes de la biología de esta especie. Son aspectos que tienen que ver con la captura de presas y la obtención de alimento, ya que la inmersión tiene como objeto atrapar animales para comer. Por ello, también pueden tener implicaciones en lo relativo a las condiciones para su superviviencia y para el éxito en términos reproductivos.

Fuente: Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Matthew Gordos y Craig E. Franklin (2010): “Diving through the thermal window: implications for a warming world”. Proc. R. Soc. B (doi: 10.1098/rspb.2010.0902)