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La concentración de oxígeno ha experimentado grandes cambios a lo largo de la historia de la Tierra. Al principio no había oxígeno. Luego ha habido épocas de altas y de bajas concentraciones de este gas, al igual que ha ocurrido también con otros gases, como el dióxido de carbono (CO2) y el metano (CH4). En la actualidad, la concentración atmosférica de oxígeno es de 20’5%, pero en el pasado llegó a ser hasta del 35%. Tras la aparición de los metazoos, la más baja ha sido del 15%.

He traido a colación el asunto de las variaciones que ha experimentado la concentración de oxígeno atmosférico a lo largo de la historia de nuestro planeta porque esas concentraciones han podido tener una relación muy directa con el tamaño que alcanzan los animales pertenecientes a algunos grupos.

El Carbonífero fue un periodo de gigantismo en algunos grupos animales. La mayoría de los gigantes eran insectos voladores, pero también eran de grandes proporciones los artropleuridos (un grupo extinto de artrópodos), milpies y algunas especies terrestres de la subclase Labyrinthodontia, un grupo de anfibios extinguido. Veamos a continuación tres ejemplos de gigantismo: la distancia entre las puntas de las dos alas de una libélula del orden Protodonata era de 0’7 m; también había milpiés de hasta 1 m, así como salamandras de hasta 2 m. El fósil de una de ellas es el que atribuyó Johan Jakob Scheuchzer a un ser humano que supuestamente habría perecido, ahogado, por culpa del diluvio universal.

Pues bien, el Carbonífero es el periodo de la historia de la Tierra con un mayor contenido en oxígeno en su atmósfera. Cuando en una especie el oxígeno llega hasta las células del interior de un organismo mediante procesos de difusión principal o únicamente, la concentración ambiental de oxígeno constituye un determinante fundamental del tamaño que pueden alcanzar los individuos de esa especie (1). Veamos por qué. Si la concentración atmosférica de O2 alcanza valores tales como el 35%, la tasa de difusión de O2 es un 67% más alta que la que se produce cuando la concentración es de un 21%, y esa elevación resulta de gran importancia para los animales en los que la función respiratoria depende en una medida importante de la difusión de oxígeno. Entre esos animales se encuentran, por supuesto, los que disponen de un sistema traqueal, como es el caso de los insectos. Por ello, a la alta concentración de oxígeno en el Carbonífero se debería el hecho de que sea el de los insectos el grupo que presenta la mayoría de casos de gigantismo conocidos, dado que su aparato respiratorio es un sistema traqueal.

Como señalé en la entrada titulada “Otra forma de respirar”, dadas las características del sistema traqueal, el tamaño que pueden alcanzar los insectos se halla limitado y no puede llegar a ser muy grande. Pero cuando cambian las condiciones para la difusión de oxígeno porque cambia la concentración de O2, por ejemplo, también se modifica el límite del tamaño; eso es lo que hemos podido comprobar en esta entrada.

Por otra parte, es posible que ocurra algo similar con los anfibios urodelos. Al ser muy dependientes de la respiración cutánea, quizás su tamaño también se encuentre limitado por ese factor, y quizás por esa razón, algunas especies del grupo pudieron llegar a tener hasta 2 m durante el Carbonífero. No obstante, conviene recordar aquí la existencia de dos especies de salamadras gigantes, la de China, Andrias davidianus (1’8 m), y la del Japón, Andrias japonicus (1’5 m) (2), ambas acuáticas, ambas habitantes de aguas frías y bien oxigenadas, y ambas en gravísimo peligro de extinción, por la reducción progresiva de la extensión de sus habitats y por ser considerada, la china al menos, un manjar gastronómico muy cotizado. La existencia de salamandras tan grandes indicaría que o bien a los anfibios urodelos no les es aplicable la lógica que explica el gigantismo en insectos, o bien cuentan con un dispostivo de captación y distribución del oxígeno muy eficiente (posiblemente una piel muy vascularizada) o alternativamente, quizás el medio en que viven y el modo de vida (pausado) de estas salamandras les permiten alcanzar tamaños tan grandes.


Lo que he presentado en estas líneas no es más que una hipótesis basada en consideraciones teóricas acerca de la física de la difusión de gases y en el registro fósil. A su favor tenemos, además de lo aportado en relación con el Carbonífero, el hecho de que durante el periodo Pérmico se produjo la extinción de las especies de gran tamaño citadas, en coincidencia temporal con una importante reducción en la concentración de O2. Y que el retorno de condiciones hiperóxicas durante el Cretácico vino acompañado por la aparición de nuevas especies de insectos de gran tamaño. Los insectos gigantes de este periodo eran efemerópteros, aunque volvieron a desaparecer cuando se produjo una posterior reducción de la concentración atmosférica de oxígeno.


Notas:

(1) El paso de oxígeno de un enclave a otro, o su extensión por todo un volumen de un fluído siempre se produce por difusión. Pero no es lo mismo que esa difusión ocurra sin ningún otro dispositivo que ayude a su transferencia y que sí exista tal dispositivo. En la mayoría de los animales tal dispositivo consiste en la combinación del órgano respiratorio con un sistema circulatorio que, además, suele venir complementado por pigmentos respiratorios (hemoglobina u otros) que aumentan la capacidad de la sangre para albergar y, por lo tanto, transportar oxígeno.

(2) El nombre genérico Andrias fue el que otorgó Cuvier a la salamandra fósil que había encontrado Scheuchzer en los Alpes. La llamó Andrias scheuchzeri, lo que es una buena muestra de sentido del humor, ya que andrias significa “a imagen del hombre” y scheuchzeri quiere decir “de Scheuchzer”. Me sorprende que se le haya dado el mismo nombre genérico a estas salamandras gigantes, pues no creo que tengan parentesco tan cercano con la suiza.

En este video puede verse una de esas salamadras gigantes que aún existen:

Y aquí hay otro mejor (pero que no he podido traer)

Por Juan Ignacio Pérez

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