El ratón, -Mus musculus de nombre científico-, es un pequeño mamífero roedor que convive con los seres humanos desde hace milenios. Es un mamífero que despliega una actividad enorme. Por esa razón, y también por su pequeño tamaño, tiene una tasa metabólica muy alta y, en consecuencia, sus necesidades energéticas son muy grandes.
Esas altas necesidades energéticas son, muy probablemente, la razón por la que en numerosas ocasiones el ratón entra en letargo. Pero curiosamente, que entre o no depende de las circunstancias. Por ejemplo, entra en letargo si se queda sin alimento o si la temperatura ambiental es muy baja. En cualquiera de esos dos casos, -ayuno o frío-, el ratón corre el riesgo de incurrir en un balance energético negativo. Si se encuentra en ayunas, el ratón no incorpora energía y el letargo es un modo excelente de ahorrarla. Y si la temperatura ambiental baja en exceso, debería gastar demasiada energía para producir el calor necesario que compensase las pérdidas. Así pues, la mejor vía para mantener el balance energético en esas condiciones, es la reducción de la temperatura corporal que caracteriza a ese estado; esa reducción reporta dos beneficios: por un lado, disminuye la diferencia térmica con el exterior, de manera que la pérdida de calor se atenúa mucho[1], y por el otro, esa reducción térmica conlleva, por razones puramente cinéticas, un descenso de la tasa metabólica y ese descenso permite que el balance energético no se deteriore en exceso.
Y hay una tercera circunstancia bajo la que puede ocurrir que el ratón entre en letargo. Si para conseguir el alimento debe realizar un gasto energético excesivo, también lo hará. La intensidad de la hipotermia (magnitud del descenso de su temperatura corporal) y la duración del tiempo durante el que los ratones permanecen en letargo dependen también de eso. Si el esfuerzo que han debido hacer para obtener el alimento es muy alto, la reducción térmica corporal será más intensa y el letargo se prolongará durante más tiempo que si ese esfuerzo ha sido menor. Todo depende de la magnitud del balance energético.
Es una característica curiosa, pero tiene sentido. Es curiosa, porque incluso los ratones alimentados ad libitum pueden entrar en letargo si para conseguir esa muy abundante comida se tienen que esforzar demasiado[2]. Y tiene sentido porque en términos de balance energético, incluso bajo condiciones de alimentación abundante pueden los ratones comprometer su ganancia de energía.
Este comportamiento explicado aquí de cuenta de una considerable flexibilidad fisiológica. Pone de manifiesto que el letargo es una buena herramienta para mantener el balance energético. Y si bien hace años se consideraba como algo excepcional y muy restringido en el mundo animal, cada vez son más las especies de las que sabemos que lo adoptan de manera habitual. Y claro, enseguida surge la pregunta: ¿no será que el letargo está al alcance de todas o casi todas las especies de mamíferos?
Fuente: Kristin A. Schubert, Ate S. Boerema, Lobke M. Vaanholt, Sietse F. de Boer, Arjen M. Strijkstra y Serge Daan (2009): “Daily torpor in mice: high foraging costs trigger energy-saving hypothermia” Biology Letters 6: 132–135
El calamar de Humboldt es un cefalópodo de gran tamaño muy abundante en el Pacífico oriental; por el norte llega hasta California, aunque parece ser que recientemente está desplazándose más al norte; y por el sur llega hasta la Tierra del Fuego. No es tan grande como el calamar gigante ni como el calamar colosal, pero puede alcanzar 2 m de longitud y 50 kg de peso. Su nombre científico es Dosidicus gigas y es un poderoso depredador que se desplaza gracias a la propulsión a chorro que utilizan los cefalópodos. Se mueve en grupos de unos 1.000 individuos, y nadando puede alcanzar velocidades de hasta 25 km h-1.
El calamar de Humboldt se vale de una peculiaridad de su fisiología para explotar medios que son inaccesibles a los depredadores con los que compite: puede permanecer durante periodos relativamente largos de tiempo en aguas hipóxicas, esto es, en aguas con concentraciones de oxígeno relativamente bajas, muy inferiores a las normales. En ese rasgo radica su ventaja competitiva. Por eso es un calamar diferente; también un depredador diferente.
La mayoría de los animales necesitan oxígeno; el oxígeno les resulta esencial en la vía metabólica que produce el ATP, que es la molécula que contiene la energía química que resulta de la transformación de las moléculas orgánicas (lípidos y carbohidratos, principalmente) en CO2 y agua. Hay animales que se las arreglan para obtener todo el oxígeno que necesitan, incluso cuando su concentración en el medio respiratorio es baja. Ponen en juego mecanismos especiales con ese fin.
Otros animales, por el contrario, recurren a la activación de vías anaerobias, rutas metabólicas que no necesitan el concurso del oxígeno. El problema es que esas rutas son de bajo rendimiento; o sea, dan lugar a menor producción de ATP. Además, hay animales que carecen de las enzimas metabólicas necesarias para que esas vías puedan funcionar. Los animales que desarrollan altos niveles de actividad necesitan mucho oxígeno y por lo tanto, no pueden vivir en situaciones de anoxia.
El calamar de Humboldt es un animal muy activo; además de las grandes migraciones estacionales, también realiza desplazamientos verticales de duración más corta. Al subir y bajar en la columna de agua se encuentra con frecuencia con masas de agua de bajo contenido en oxígeno (<5 µM) y llega a permanecer en ellas durante horas. Además, es más fácil que se encuentre con aguas hipóxicas en áreas de alta producción biológica. A las masas de agua de baja concentración de oxígeno se las denomina “capas de mínimo oxígeno”.
Los grandes depredadores pelágicos, como el pez espada, el atún o el pez vela no penetran en aguas hipóxicas. Son muy activos, necesitan que en el agua la concentración de oxígeno sea, al menos, de 150 µM; al no penetrar en esas aguas, han de permanecer en las capas superiores o superficiales. Es verdaderamente sorprendente que el calamar de Humboldt no se vea limitado del mismo modo que sus competidores pelágicos, dado que también él tiene una alta tasa metabólica. Ese es un rasgo común a los animales que utilizan esa forma de propulsión para moverse, ya que la propulsión a chorro es un procedimiento natatorio de baja eficiencia energética. En general, es mucho más eficiente el modo de nadar de los peces; esto es, los peces necesitan menos energía y menos oxígeno que los cefalópodos para recorrer una determinada distancia.
Al ser animales con una tasa metabólica alta, altas son, también, sus necesidades de oxígeno. Por esa razón, su pigmento respiratorio (hemocianina) ha de ser de baja afinidad por el oxígeno. Si fuera de alta afinidad no liberaría el oxígeno con facilidad, de manera que tendería a quedarse con una fracción demasiado alta, sin cederlo a los tejidos, que es donde hace falta. Pero eso tiene una clara contrapartida, ya que a los pigmentos de baja afinidad también les cuesta más captar el oxígeno del medio respiratorio. En aguas con concentraciones normales de oxígeno (normóxicas), un pigmento de baja afinidad no supone ningún problema; pero en aguas hipóxicas puede haber graves dificultades, pues difícilmente se cargará de oxígeno un pigmento de esas características. Por todo ello, la mayoría de los calamares no toleran las condiciones de hipoxia, ya que en ellas son incapaces de conseguir el oxígeno que necesitan.
Sin embargo, el calamar de Humboldt, como hemos visto, constituye una excepción, pues puede permaneces durante horas en aguas de baja concentración de oxígeno. Bajo esas condiciones reduce mucho el consumo de oxígeno y recurre a vías metabólicas anaerobias. El producto final de esas vías es la octopina y son vías en las que cada mol glucosil (equivalente a una glucosa) rinde tres moles de ATP[1]. Bajo esas condiciones desarrolla menor actividad, pero todavía es capaz de atrapar presas. Las presas que consigue son peces que toleran bien la hipoxia, pero que desarrollan una actividad muy reducida. Seguramente, hay muchos menos peces en aguas hipóxicas que aguas normóxicas, pero a pesar de haber menos, el calamar de Humboldt le saca un buen partido a la capacidad de permanecer bajo esas condiciones, ya que es el único de los grandes depredadores del mar capaz de hacer frente a condiciones de hipoxia. Por lo tanto, dispone de una clara ventaja con respecto a sus competidores, ya que la competencia que le pudieran hacer la evita gracias a la posibilidad de utilizar vías anaerobias para obtener el ATP.
Fuente: Rui Rosa y Brad A. Seibel (2010): “Metabolic physiology of the Humboldt squid, Dosidicus gigas: Implications for vertical migration in a pronounced oxygen minimum zone”. Progress in Oceanography 86: 72–80
[1] Por comparación, la vía aerobia (glucolisis, seguida de ciclo de Krebs y cadena respiratoria) rinde 36 moles de ATP por mol de grupo glucosil utilizado.
Escoger pareja, -escogerla bien, se entiende-, tiene una gran importancia, ya que de ello depende, en gran medida, el poder transmitir los genes propios a la siguiente generación. Cuando los dos miembros de la pareja cooperan para criar a la prole, es bueno que la pareja sea fuerte, que esté muy capacitada para adquirir recursos, porque de esa forma contribuirá a sacar adelante a la progenie con mayor facilidad. Y si no cooperan ambos o, sencillamente, no hay ninguna forma de cuidado parental, también es importante escoger como pareja a un individuo con “buenos genes”, pues serán esos genes cuyas copias serán transmitidas a la progenie común.
En la mayoría de las especies son las hembras las que realizan la elección. El macho suele ser elegido, aunque no necesariamente haya de ser sujeto pasivo. De hecho, éste ha de esforzarse en ser atractivo, en mostrar que es de buena calidad, que tiene “buenos genes”, y hay diferentes formas de hacer eso. Las aves, por ejemplo, utilizan el trino y en algunos casos recurren al cortejo. Ambos, trino y cortejo, son indicadores adecuados de la calidad de los genes en las aves, como también pueden serlo características tales como aspecto y color del plumaje o ciertos rasgos anatómicos.
Como son las hembras las que eligen, han sido los rasgos externos que ellas han preferido los que han condicionado qué indicadores sexuales exhiben los machos, porque generación tras generación la elección sistemática por parte de las hembras de determinados rasgos masculinos es lo que ha provocado que sean esos rasgos los que se han ido acentuando con el tiempo. Si, por ejemplo, las hembras de una especie prefieren a los machos que tienen el pico más largo y, por esa razón, escogen sistemáticamente a esos machos, los picos de los machos de esa especie serán de generación en generación, cada vez más largos. A ese proceso se le denomina “selección sexual”, y ha resultado ejercer efectos tan o más intensos en la evolución de algunas especies que la selección natural.
Una de las nociones clave en este entramado conceptual es la de que los rasgos externos que prefieren las hembras son indicadores fidedignos de la calidad genética de los machos y, por lo tanto, que existe un vínculo entre la adecuación (el “fitness” darwiniano) y esos indicadores. Y de acuerdo con las predicciones teóricas que se derivan del desarrollo de esa noción, las hembras siempre querrán escoger a los machos de más alta calidad, que se supone que son aquellos cuyos indicadores (morfología externa, características del trino, o calidad del cortejo) así lo expresan.
Sin embargo, resulta que no siempre ocurre eso, ya que las hembras escogen machos de diferentes fenotipos (características que se expresan). Además, según algunos especialistas, es posible que sea la calidad de la hembra una de las características que condiciona su preferencia por unos rasgos masculinos u otros. En el seno de una población hay diferencias fenotípicas entre individuos; como consecuencia de esas diferencias no son iguales las tasas de crecimiento y producción de unos y de otros, así como la cantidad de recursos que destinan al mantenimiento de las funciones corporales o a la reproducción. Y por lo tanto, los individuos de una misma población pueden encontrarse en condiciones fisiológicas muy diferentes, condiciones que tienen su reflejo en los indicadores de calidad que hemos visto (morfología, y características del trino o del cortejo).
Como antes he señalado, es muy posible que el fenotipo de la hembra sea uno de los criterios más importantes a la hora de elegir al macho. Es posible, -por concretar esta idea un poco más-, que las hembras escojan a machos cuyos indicadores den cuenta de una calidad fenotípica similar a la propia. Y esa es una posibilidad que ha tratado de verificar un equipo de investigación mediante un experimento.
Criaron ejemplares de la especie Taeniopygia guttata (diamante mandarín) de diferentes características, lo que consiguieron generando artificialmente nidadas de diferente tamaño: unas eran de 2 o 3 huevos y las otras de 5 o 6. Los pollos nacidos de los huevos pertenecientes a la nidada pequeña eran de mayor calidad que los pertenecientes a la nidada grande, ya que los primeros se encuentran mejor alimentados que los segundos. Además, las diferencias que se producen así, perduran a lo largo del tiempo y se mantienen hasta la madurez.
El experimento confirmó la hipótesis de partida. Ante diferentes posibilidades de elección, solo las hembras de alta calidad escogieron machos de alta calidad. Las de baja calidad los seleccionaron de baja calidad a ellos también. Así pues, el haber sido criados bajo diferentes condiciones tiene consecuencias duraderas en los diamantes mandarines y los criterios de selección del macho por parte de la hembra son unas de esas consecuencias. Por otra parte, sean de alta o baja calidad, las primeras parejas en hacer la puesta fueron las que habían formado pájaros de la misma calidad; y eso ocurrió porque fueron esas parejas las primeras en formarse y cuyas hembras fueron fecundadas antes. Este es un aspecto crítico en la biología de esta especie. Los diamantes mandarines disponen de muy poco tiempo para incubar los huevos y para criar a los pollos, porque el entorno en el que viven es muy seco y muy corta la época de lluvias. Por eso, el periodo durante el que abunda el alimento es muy breve, y ese es el factor que limita la crianza de la nidada. Y es por esa razón por la que es muy importante que los periodos de incubación y de crianza en el nido sean lo más cortos posibles y finalicen cuanto antes.
Supongamos que una hembra de baja calidad no escoge un macho de calidad similar a la de ella y permanece a la espera de uno mejor. De proceder así correría el riesgo de no emparejarse o de hacerlo demasiado tarde, por lo que, en el peor de los casos, no se reproduciría. Por esa razón toma la decisión que más garantías ofrece y escoge al macho de calidad baja.
Las condiciones ambientales del medio en que viven los diamantes mandarines son muy duras en el largo periodo de tiempo que trancurre entre dos estaciones reproductoras. De hecho, la tasa de supervivencia anual de los ejemplares adultos es muy baja, puesto que varía entre un 4% y un 28%. Por esa razón resulta fundamental acertar con la reproducción, pues es muy alto el riesgo de que desaparezca el patrimonio genético del individuo que no acierta.
A la vista de la táctica de emparejamiento de las hembras de Taeniopygia guttata, más de un lector o lectora estará pensando si ese comportamiento es exclusivo de esa especie y especies similares o si, por el contrario, tiene carácter más general y sería también propio, por ejemplo, de la especie humana. Pues bien, según estudios citados por los autores de esta investigación, existe una cierta semejanza entre el comportamiento de T. guttata y el de los seres humanos. Las mujeres poco atractivas, o que tienen de sí mismas una imagen poco atractiva, suelen preferir emparejarse con hombres poco atractivos. Sin embargo, en el caso de los seres humanos no cabría atribuir este comportamiento a las condiciones ambientales, sino a algún otro factor, salvo que se trate de un comportamiento mucho más extendido. Por esa razón, en lo sucesivo es posible que se realicen investigaciones con más especies para comprobar si nos encontramos ante un rasgo muy extendido en el reino animal o si, por el contrario, se limita a las hembras de unas pocas especies entre las que se encuentra la nuestra.
Fuente: Marie-Jeanne Holveck & Katharina Riebel (2010): “Low-quality females prefer low-quality males when choosing a mate” Proc. R. Soc. B 277: 153-160 (doi: 10.1098/rspb.2009.1222)
Hace años, cuando las ostras gallegas eran gallegas estaban especialmente ricas por Navidad. No sé si ahora podría decirse lo mismo. Pero si efectivamente lo son, estaríamos en las mismas. Esta es muy buena época para el marisco gallego y esto es algo que tiene mucho que ver con la reproducción.
Los bivalvos se reproducen mediante fecundación externa; machos y hembras liberan sus gametos al exterior y la fecundación tiene lugar en el agua. Un único ejemplar de bivalvo puede liberar millones de gametos en una única puesta. La mayoría se pierde, pues no se encuentra con un gameto del otro sexo; pero otros muchos sí consiguen encontrarse; el espermatocito penetra en el ovocito y se inicia el desarrollo embrionario.
Se pierde mucha energía en forma de gametos en esa modalidad reproductiva, pero en una población pueden llegar a formarse y desarrollarse millones de larvas, y aunque muchas de esas larvas no llegan a asentarse en el sustrato como juveniles, lo normal es que las que lo logran sean suficientes para garantizar la continuidad de la población.
El caso es que los bivalvos adultos destinan una cantidad muy importante de energía a la reproducción. Dependiendo de las condiciones ambientales y de la edad (o tamaño) del bivalvo, los gametos pueden llegar a representar hasta un 95% de la masa total del individuo adulto; esto quiere decir que cuando se liberan los gametos, el adulto puede llegar a perder ¡hasta un 95% de su masa total! Al fin y al cabo, reproducirse no es barato porque se necesita mucha energía para producir nuevas estructuras.
La energía y los materiales necesarios para producir los gametos pueden tener dos orígenes: pueden provenir de reservas acumuladas antes del comienzo de la gametogénesis, o pueden ser aportados por el alimento que toma el adulto directamente de la masa de agua en la que se encuentra. En principio ambas pueden ser adecuadas, pero constituye un grave riesgo que la gametogénesis dependa en su totalidad del alimento disponible en el medio durante su desarrollo. Veamos la razón.
En los mares de la zona templada del planeta hay dos épocas del año en las que suelen darse buenas condiciones para el crecimiento, que son la primavera y el otoño. En verano la temperatura suele subir demasiado y eso, dado que los bivalvos son poiquilotermos, puede provocar una excesiva elevación del gasto metabólico; cuando el gasto metabólico es alto, la ingestión y asimilación de alimento también han de ser altas, pues es la forma de compensar el gasto excesivo y el problema es que en verano la disponibilidad de alimento no suele ser especialmente alta. En invierno, por el contrario, el problema no es el gasto metabólico, ya que las bajas temperaturas, en principio, determinarían bajos niveles de actividad. El problema es que en esa estación del año el alimento suele ser muy escaso, demasiado como para poder acumular reservas de energía o generar nuevos tejidos. En primavera y otoño, sin embargo, la temperatura no es excesivamente alta, por lo que los niveles de gasto metabólico no son demasiado altos; por ello, la creación de nuevos tejidos o la acumulación de reservas energéticas dependerá de la disponibilidad ambiental de alimento.
La primavera suele ser una estación muy favorable para el crecimiento, ya que es alta la producción primaria y, por lo tanto, la concentración de microlagas en la masa de agua, que constituyen el principal alimento de los bivalvos. Por esa razón, la primavera es la estación más favorable para el desarrollo larvario y para el asentamiento de juveniles en el sustrato, ya que pueden beneficiarse de las buenas condiciones nutricionales para aumentar de tamaño en un periodo de tiempo relativamente breve. Ese aumento de tamaño tiene especial importancia, ya que es vital llegar al invierno en las mejores condiciones posibles, y los animales de mayor tamaño se encuentran en mejores condiciones para superar las adversas condiciones nutricionales de esa estación. Por esa razón, si el desarrollo gonadal se produce en primavera, la freza (liberación de gametos) y fecundación puede llegar demasiado tarde (inicio del verano), ya que si las larvas se desarrollan a lo largo del verano, es posible que el alimento disponible sea insuficiente para que los individuos recién incorporados a la población alcancen un tamaño adecuado antes de la llegada del invierno. Por todo ello, es muy conveniente que se acumulen reservas durante el otoño, ya que esas reservas son las que alimentarán la gametogénesis durante el invierno y el inicio de la primavera. Un desarrollo gonadal basado en las reservas es, por lo tanto, la mejor inversión que pueden hacer los bivalvos adultos para garantizar la supervivencia de los individuos de la próxima generación. Y no hay que olvidar que la razón de existir de cada generación es, precisamente, la siguiente generación.
Los bivalvos son bastante especiales en lo relativo a las reservas de energía. Hasta donde yo sé, es el único grupo animal cuya principal reserva de energía no son los lípidos, sino el glucógeno. Por otro lado, a los que nos gustan los bivalvos sabemos de sobra que las mejores ostras y mejillones son los que se comen en otoño; es precisamente el glucógeno almacenado la sustancia que les da ese sabor tan característico en esa época del año. El glucógeno es muy similar al almidón y ambos son digeridos con facilidad por la amilasa salivar. Así pues, cuando comemos ostras o mejillones en otoño, lo que degustamos es, en parte, ese conjunto de azúcares simples que resultan de la acción digestiva de la amilasa; a esos compuestos deben, en gran medida, el sabor tan apreciado que tienen. Así pues, son las reservas de glucógeno almacenadas en otoño para sostener la gametogénesis invernal las que han impulsado la costumbre de consumir ostras y otros bivalvos en Navidad. Recuérdalo cuando te lleves a la boca la siguiente ostra.
Si un mamífero o un ave se encuentra a una temperatura inferior a la del ambiente y, a pesar de todo, debe perder calor, solo dispone de un recurso posible para ello: evaporar agua en alguna superficie corporal. El agua así evaporada toma calor del organismo y, de esa forma, lo refrigera. En la mayoría de esos animales, las vías respiratorias superiores son el enclave donde se produce esa evaporación. Por esa razón, los animales pierden mucha agua por evaporación.
Los camellos, sin embargo, pierden poca agua de ese modo, ya que una gran parte de la que se evapora en el pulmón la recuperan en las vías respiratorias superiores, conductos nasales incluídos. De hecho, la humedad relativa del aire espirado puede reducirse hasta un 50% en relación con la del aire que sale de los bronquios. Esa recuperación de agua se produce porque en el epitelio nasal se acumulan, mezclándose, las secreciones propias del epitelio junto con las células muertas del mismo, y esa mezcla resulta ser altamente higroscópica; esto es, tiene gran capacidad para absorber vapor de agua. Es algo similar a lo que ocurre con las galletas cuando se mantienen en una atmósfera húmeda; por eso se ablandan.
Knut Schmidt-Nielsen fue el investigador que descubrió ese mecanismo. Él fue el que formuló la hipótesis tras su estancia en el Sáhara investigando la fisiología del balance hídrico de los camellos. Había observado que la humedad relativa del aire exhalado era de un 50%, pero no sabía si procedía de ese modo de los alvéolos pulmonares o, por el contrario, el contenido hídrico original era próximo al 100% y más tarde, en las vías superiores, se retiraba parte de ese vapor de agua y quedaba reducido al 50%. Él suponía que la correcta era esta segunda posibilidad. Para poder contrastar su hipótesis, construyó una nariz artificial en el laboratorio, y en esa nariz dispuso una capa higroscópica artificial. Las pruebas demostraron que el mecanismo propuesto era adecuado para explicar las observaciones realizadas previamente en narices reales de camellos bajo las condiciones del desierto.
La contrapartida que hay que pagar por recuperar el agua es que la nariz se calienta, y al calentarse la nariz, también el resto del cuerpo. Del mismo modo que se enfría el aire inspirado cuando se evapora la película de agua que recubre las vías respiratorias, éstas se calientan al condensarse ese vapor de agua. Por esa razón, cuando están deshidratados, los camellos no son capaces de mantener constante la temperatura corporal. De hecho, toleran cambios de hasta 6ºC en su temperatura corporal bajo esas condiciones, pudiendo alcanzar los 41ºC de temperatura máxima. El cerebro, a pesar de todo, está protegido, ya que lo mantienen más fresco gracias a la rete mirabile de la arteria carótida.
Y además, los dromedarios toleran muy bien la deshidratación. Los perros o los caballos, por ejemplo, no toleran pérdidas de agua superiores al 15%; sin embargo, los dromedarios sobreviven incluso tras perder hasta el 25% de su agua corporal e incluso más. El dato de 25% de pérdida se ha comprobado fehacientemente, pero nadie ha llevado a un dromedario hasta la muerte para establecer el límite letal, por lo que la tolerancia es aún mayor. Teniendo en cuenta que, -como ocurre con los órices y otros animales del desierto-, obtienen parte del agua del alimento, pueden permanecer días (en la estación cálida) o semanas (en la estación fresca) sin beber una gota de agua. Luego, cuando pueden, beben mucha; Schmidt-Nielsen comprobó que, si se encontraban deshidratados, llegaban a beber un volumen equivalente al 33% de su masa corporal. Cualquier otro animal que bebiese una cantidad tal experimentaría lo que se conoce como “envenenamiento por agua”, cosa que no le ocurre a los dromedarios. Pero eso no quiere decir que, como pensaban antigüamente, tengan ningún depósito de agua; lo que ocurre es que de ese modo restauran el nivel hídrico previo a la deshidratación.
Schmidt-Nielsen envió los resultados de su investigación sobre la nariz de los camellos a la revista “Proceedings of the Royal Society” pero se llevó una sorpresa enorme cuando, antes de que se publicara el correspondiente artículo, se encontró con una referencia a la nariz de los camellos en la conocida viñeta de comic “Peanuts”. Lo cuenta así en su autobiografía:
In the first panel Charlie Brown says to Lucy: “I just found out why camels can go so long without water. It has something to do with their big noses.” In the next panel Lucy turns to the dog Snoopy and suggests that with his large nose he could go for years without a drink. We had been scooped! I wrote to Charles Schulz, the artist, to ask how he had learned of our unpublished work. A secretary replied that Mr. Schulz couldn’t remember. At any rate, in the scientific literature we retained our priority.
[En la primera viñeta, Charly Brown decía a Lucy lo siguiente: “Acabo de enterarme cómo pueden estar los camellos tanto tiempo sin beber. Tiene algo que ver con sus narizotas”. En la siguiente viñeta, Lucy se quedaba mirando al perro Snoopy y le sugiere que visto el gran tamaño de su nariz, podría pasar años sin beber agua. ¡Nos habían robado la primicia! Le escribí al dibujante Charles Shultz para preguntarle cómo se había enterado de algo que aún no se había publicado, pero nos respondió una secretaria diciendo que Schultz no lo podía recordar. No obstante, en la literatura científica mantuvimos la primicia.]
Según Plinio el Viejo, y seguramente también según sus contemporáneos, los dromedarios tenían un depósito de agua en su interior. En el libro VIII de su Naturalis Historia, decía lo siguiente: “Toleran la sed incluso durante cuatro días y, cuando hay oportunidad de beber, se llenan de agua por el pasado y para el futuro, después de enturbiar antes el agua pataleando: de otro modo no les gusta beber.” Durante siglos se ha buscado ese depósito y los naturalistas de épocas diversas han atribuído a distintos órganos esa función. Alguno se la ha atribuido al rumen. Hace unos años, cuando se supo que el metabolismo puede ser una fuente de agua, otros propusieron que podía provenir del catabolismo de los lípidos de la joroba.
Estas ideas eran las que predominaban en los ambientes científicos hasta que el gran fisiólogo Knut Schmidt-Nielsen se puso manos a la obra. Este investigador ya había hecho algunos trabajos con la rata canguro, de la que sabía que podía vivir sin beber agua. Pero los dromedarios son muy diferentes, y todo el mundo sabía que, aunque toleran muy bien la falta de agua, no pueden vivir sin beber. Para estudiar este asunto debidamente, pidió una licencia en su universidad y se fue, por espacio de un año, a vivir con su mujer y sus tres hijos al interior del desierto del Sáhara, a un oasis localizado al sur de Argelia. En aquel apartado lugar las condiciones de vida, sobre todo en verano, eran difícilmente soportables: la temperatura subía con facilidad por encima de los 43ºC. En su autobiografía (The camel’s nose 139 pp.), al respecto del terrible calor que hacía en aquel lugar, escribió lo siguiente:
“Lagrib could again buy eggs, but it was so hot we had to eat them immediately; if we kept them for a day, a chick promptly started developing. Lagrib had an ingenious approach to the problem of getting fresh eggs: if a woman had more than two eggs for sale, he didn’t buy any, but if she had only one or two, he felt reasonably certain that they had been laid the same day. Usually he was right”.
[Sí, Lagrib podía comprar huevos, pero era tal el calor que hacía que los teníamos que comer inmediatamente; si los dejábamos de un día para otro, enseguida empezaba a desarrollarse un pollito. Lagrib tenía un ingenioso modo de conseguir huevos frescos: si una mujer tenía más de dos huevos en venta, no le compraba ninguno, pero si solo tenía uno o dos, se sentía razonablemente seguro de que habían sido puestos el mismo día. Normalmente acertaba.]
Schmidt-Nielsen enseguida se percató de que los camellos no tenían ningún depósito de agua; de hecho, el contenido hídrico de los camellos es muy similar al de los demás rumiantes. Y por otra parte, los lípidos de la joroba no constituyen ninguna fuente de agua adecuada. Es cierto que el catabolismo de los lípidos produce agua, pero para oxidar esos lípidos se requiere más oxígeno que el necesario para oxidar otros metabolitos y ese oxígeno hay que conseguirlo respirando. Por esa razón, y dado que al respirar se evapora parte del agua que recubre las superficies respiratorias, al final es más la que se pierde por evaporación que la que se obtiene metabólicamente de los lípidos. Schmidt-Nielsen dejó claramente establecido que el gran volumen de agua que beben los dromedarios no la beben para guardarla en un depósito, sino para reponer la que han perdido con anterioridad.
La gran tolerancia de los camellos a la escasez de agua obedece, por lo tanto, al papel que juegan otros mecanismos. En primer lugar, limitan la ganancia de calor. Fijémonos en el pelaje: es muy denso y, gracias a ello, disponen de un buen aislamiento; además, tiene un cierto brillo, de manera que una parte de la radiación se refleja. El comportamiento también es importante; cuando se sientan, lo hacen orientando su cuerpo en dirección al sol, de manera que el ángulo de incidencia limita la intensidad de la radiación.
Pero las adaptaciones más eficaces son de naturaleza fisiológica. Son muy efectivos ahorrando agua; no la pierden con facilidad. Producen muy poca orina y reducen aún más su producción cuando no pueden beber. Por esa razón, producen una orina de concentración osmótica muy alta, ocho veces más alta que la de la sangre[1]. Y además, pierden muy poca agua en las heces: su contenido hídrico es de un 45% solamente. En definitiva, en vez de un depósito secreto, lo que tienen los camellos es una batería de mecanismos de diferente naturaleza que les permite hacer frente con éxito a unas condiciones de temperatura y de disponibilidad de agua que casi ningún otro animal de su envergadura puede soportar.
[1] Aunque la diferencia de concentración osmótica entre la orina y la sangre es muy alta, hay mamíferos en los que esa diferencia es aún mayor; en ese sentido los dromedarios no son casos extremos.
Photo: copyright Roberta Olenick www.neverspook.com
Las liebres (Lepus) del desierto de Arizona tienen orejas de gran tamaño. Disipan calor a través de las orejas. Son orejas muy vascularizadas; esto es, tienen una tupida red de vasos sanguíneos, hasta el puento de que son, por ello, de color rosáceo. Las orejas de Lepus cumplen la misma función que las de los elefantes; son, en la práctica, verdaderos radiadores auriculares.
En cierto modo es sorprendente que las liebres deban recurrir al mismo procedimiento que los elefantes. Como ya expliqué en su día, los elefantes africanos necesitan la gran superficie que aportan las orejas para poder disipar todo el calor corporal que produce su metabolismo. Si la producción de calor de los elefantes fuese proporcional a su superficie corporal de un modo similar a como lo es en animales de menor tamaño, no necesitarían elementos adicionales, pero su tasa metabólica es, en proporción a su tamaño, demasiado alta. Por eso necesitan esos “radiadores” anatómicos, para disipar el calor que no se elimina a través de la superficie del cuerpo.
Como resulta evidente, las liebres son de mucho menor tamaño que los elefantes. Así pues, el argumento que vale para los elefantes no debiera valer para explicar que las orejas de las liebres del desierto de Arizona sean tan grandes. Quizás ese tamaño auricular es debido a que las condiciones del desierto de Arizona son muy rigurosas, sobre todo en verano. Además, la liebre tiene un modo de vida muy activo; por ello, su propia producción de calor es, seguramente, demasiado alta, -a pesar de tratarse de animales de pequeño tamaño-, como para poder ser eliminado sin estructuras auxiliares adicionales. Por otro lado, al contrario de lo que hacen otros mamíferos de pequeño tamaño, estas liebres no desarrollan comportamientos orientados específicamente a evitar la ganancia de calor. Los conejos, por ejemplo, se refugian en huras y madrigueras cuando aprieta el calor, y lo mismo hacen las ratas canguro. Las liebres, a lo más que llegan es a aprovechar las pocas zonas de sombra que hay a su alcance en el desierto.
Cuando la temperatura sube en exceso (por encima de los 40ºC), las orejas no son de ayuda en absoluto. Por el contrario, bajo esas condiciones en vez de perder calor lo ganan a través de las orejas, razón por la que limitan la circulación sanguínea al mínimo imprescindible, y al menos por esa vía, es mínima la cantidad de calor que ganan.
En los trinos de los pájaros hay dialectos. Los dialectos de los pájaros funcionan, en cierto modo, como nuestros dialectos o, si se quiere, como nuestras lenguas. Los dialectos de los pájaros consisten en variaciones geográficas vocales que se aparecen en aquellas especies de aves que aprenden sus trinos, los pájaros cantores.
Los dialectos de estas aves son uno de los sistemas culturales más estudiados en el mundo animal. Surgen cuando dos poblaciones vecinas tienen diferentes tipos de cantos y cuando la variación entre dos poblaciones es mayor que la variación entre los individuos de una misma población. La transmisión cultural puede perpetuar los dialectos de los trinos de una generación a la siguiente cuando los pájaros jóvenes aprenden su dialecto de sus progenitores y de los pájaros que se encuentran en sus proximidades. Por otro lado, dependiendo de la especie, los dialectos pueden ser de muy corta vigencia o, por el contrario, perdurar durante generaciones.
El gorrión de corona blanca es un pájaro de Norteamérica cuya característica más conspicua es, precisamente, la que le da nombre: tiene un dibujo blanco en la cabeza que se asemeja a una corona. Su nombre científico es Zonotrichia leucophrys y se halla en peligro de extinción. Como muchos otros pájaros, canta, y como muchos otros pájaros que cantan, en sus trinos hay dialectos.
Zonotrichia leucophrys es, entre las especies que tienen dialectos, una de las más estudiadas. Hay una gran variabilidad geográfica en la estructura de las frases, las sílabas y la sintaxis de los gorriones de corona blanca. Y la mayor parte de los trinos de una región pueden agruparse en uno o varios dialectos. En general, cuando un dialecto se extiende en un área geográfica amplia, suele perdurar en el tiempo (18-30 años), mientras que si su extensión es menor, desaparece mucho antes.
En un trabajo publicado en 2010 se ha estudiado, a lo largo de 30 años, la variación de tres dialectos adyacentes. En el estudio se comparó el número de pájaros que cantaba cada dialecto, en grabaciones realizadas en una extensa área urbana, en tres momentos entre 1969 y 1999. También se midió la frecuencia mínima de los trinos de cada dialecto en cada uno de esos tres periodos.
De los tres dialectos estudiados, uno de ellos desapareció, otro vió disminuir su uso y el tercero se expandió a lo largo del periodo. Y además, la frecuencia mínima de los trinos de los dos dialectos que quedaron aumentó a lo largo del periodo estudiado, y resultó ser mayor que la frecuencia mínima de los trinos de los gorriones de corona blanca de zonas rurales. Por otro lado, dado que la duración media de la vida de estos gorriones es de dos años, se puede afirmar con total seguridad que los cambios registrados han sido transmitidos de generación en generación.
Según los autores, los cambios producidos constituyen una respuesta cultural al aumento de los sonidos de baja frecuencia en la ciudad, aumento que es, a su vez, el resultado de un incremento continuo en el tráfico rodado durante ese periodo. Esos sonidos de baja fecuencia originados por el tráfico dificultan la comunicación entre los gorriones cuando esas bajas frecuencias coinciden con las de los trinos. Por esa razón, los autores del estudio interpretan el cambio en los trinos como una forma de optimizar la transmisión en el ambiente acústico de la zonas urbanas, haciendo esa transmisión más eficiente.
Fuente: David Luther y Luis Baptista (2010): “Urban noise and the cultural evolution of bird songs” Proceedings of the Royal Society B 277: 469–473.
La semana que viene, por fin, presentaremos “Animalien aferak”, el libro en que se recogen, en lengua vasca, gran parte de las historias que he contado en este blog desde su creación. En la redacción de las historias y en la preparación del libro, hemos trabajado juntos mi compañera Miren Bego Urrutia, directora del Departamento de Genética, Antropología Física y Fisiología Animal de la UPV/EHU, y el autor de este blog, Juan Ignacio Pérez.
Quienes han seguido esta bitácora, o su hermana gemela en lengua vasca “Uhandreak”, me gustaría que tuviesen en cuenta lo que explico a continuación. Por un lado, el libro les permitirá recuperar historias ya leídas pero que ahora están casi inaccesibles en los blogs. El lector de nuestras bitácoras acude a ellas con frecuencia semanal, quincenal o mensual, y como hemos escrito alrededor de 150 historias, no es fácil llegar a las más antiguas. Con el libro no ocurre eso, todas las historias están ahí.
En segundo lugar, la secuencia de las historias en los blogs es aleatoria. Las escribimos como se nos ocurrían, por lo que el orden no tiene lógica alguna. Sin embargo, en el libro sí tienen un orden lógico. Las hemos organizado atendiendo al problema que los animales han de resolver o el reto al que han de hacer frente. Creemos que de ese modo se entenderán con más facilidad, puesto que cada historia se encuentra en un contexto que aporta más elementos que ayudan a la comprensión.
En tercer lugar, el libro tiene muy buenos dibujos. En los blogs hemos ilustrado las historias con fotografías y videos, que son los elementos gráficos propios del medio, pero para el libro hemos acudido a la tradición de las ciencias naturales y hemos optado por ilustrar los textos con dibujos. El dibujante Jesse se ha ocupado de ilustrar nuestras historias, y lo ha hecho verdaderamente bien. Es posible que a los autores sean precisamente los dibujos lo que más nos ha gustado de este formato.
Y “last but not least”, los textos de las historias son ahora de más calidad que los de la bitácora. El Servicio de Euskera de la UPV/EHU ha hecho un excelente trabajo de supervisión lingüística, aportando mayor corrección y más facilidad de comprensión del texto. Las historias se entienden mejor en el libro, y esto es algo muy importante en un trabajo de divulgación que, por su carácter, pretende llegar a personas sin conocimientos especializados.
El próximo jueves presentaremos “Animalien aferak”. Lo haremos en la Escuela de Estudios Empresariales de la UPV/EHU, en la calle Elcano de Bilbao, a las siete de la tarde. Hablaremos del libro, por supuesto, pero también hablaremos de animales. Aprovecharemos la ocasión para que los dos autores, Miren Bego y yo, hablemos de animales, de animales muy resistentes corriendo. Daremos una charla a dos titulada “lasterkariak” (corredores).
Si tiene ocasión no se pierda la presentación y, por supuesto, compre el libro, para leerlo o si no, para regalarlo. 
Platycleis affinis
Supongo que los testículos más grandes del reino animal serán los de algún rorcual o algún otro cetáceo; simplemente por ser los animales más grandes que hay. Pero si en vez del tamaño en términos absolutos, consideramos el tamaño relativo, esto es, el tamaño de los testículos por comparación con el tamaño corporal, los más grandes son los de una especie de insectos pertenecientes a la familia Tettigoniidae.
Los insectos de esa familia tienen aspecto de saltamontes, aunque están más próximos a los grillos que a aquéllos; portan dos antenas muy largas y suelen adoptar colores y formas que les ayudan a mimetizarse con las hojas y tallos verdes de las plantas de las que se alimentan. El miembro de esa familia Platycleis affinis tiene unos testículos que representan, ni más ni menos, un 14% de la masa del individuo.
Ese gran tamaño testicular no es característico de todos los miembros de la familia; otros tienen unos testículos que tan solo suponen un 1% de la masa corporal del macho adulto. Es el caso de las especies Gampsocleis glabra y Ephippiger ephippiger.
No está clara la razón de esa espectacular variabilidad en el tamaño testicular dentro de los miembros de una misma familia. Los insectos de la familia Tettigoniidae son poliándricos. Quiere esto decir que una misma hembra se aparea con numerosos machos. Y en principio, parece haber una relación entre el grado de poliandria y el tamaño de los testículos: cuanto mayor es el número de machos que se aparea con una hembra, de mayor tamaño tienden a ser los testículos de los machos. Este es un fenómeno observado en otros grupos animales y, sin elementos de juicio adicionales, puede interpretarse de una forma muy sencilla. En principio, en las especies poliándricas, es posible que se produzca una intensa competencia espermática. Esto es, los espermatozoides de diversos machos competirían unos con otros por fecundar los ovocitos de la hembra. En ese contexto, los machos que más espermatocitos producen e introducen, mediante el espermatóforo, en el oviporo de la hembra, cuentan con mayores posibilidades de fecundar. Por lo tanto, un mayor tamaño testicular constituye, en principio, un valioso mecanismo para aumentar el potencial reproductor de un macho en una especie poliándrica.
Ephippiger ephippiger
Sin embargo, -y aquí viene la ausencia de una explicación clara del fenómeno-, en esta familia existe una correlación negativa entre volumen del eyaculado y tamaño testicular. Esto es, por sorprendente que pueda resultar, los machos de las especies más poliándricas no solo tienden a tener testículos de mayor tamaño, sino que además, también son los que, en general, menos espermatocitos transfieren a la hembra en cada eyaculación, con lo que el mecanismo que vale para el resto de grupos poliándricos, no vale para estos insectos.
Hay una circunstancia que ha sido valorada a la hora de interpretar estos resultados y que merece ser mencionada aquí. Estos insectos acompañan el espermatóforo (en cuyo interior van los espermatocitos) con un denominado “espermatofilax” o “regalo nupcial”. Se trata de una cápsula que el macho proporciona a la hembra y a la que tradicionalmente se ha atribuído una función nutricional. Sin embargo, el valor nutricional de esa cápsula es dudoso, por lo que esa función no está clara. Hay quien piensa que puede servir para evitar que la hembra se coma el espermatóforo antes de que se haya completado la transferencia de espermatocitos. Por lo tanto, se trataría de un mecanismo para maximizar la probabilidad de éxito del emparejamiento. Hay que tener en cuenta que el esfuerzo que el macho tiene que hacer para producir el espermatofilax puede llegar a ser muy alto. Sin embargo, no parece haber relación alguna entre el tamaño de los testículos y el del espermatofilax, por lo que este factor no ayuda a comprender las relaciones observadas.
El doctor Karim Vahed muestra los testículos de Platycelis affinis
Quizás la clave de este complejo conjunto de relaciones haya que buscarla en el factor que determina el éxito del apareamiento en estas especies. Es muy posible que la paternidad venga determinada por el orden de apareamiento y no por la cantidad de espermatocitos que penetran en el oviporo. De ser así, la paternidad corresponderá al último en aparearse, y eso es algo que decide la hembra. Por eso, más importante que la cantidad de espermatocitos es la receptividad de la hembra, y eso puede que dependa de la fracción no espermática del eyaculado. Por lo tanto, en ese modelo de apareamiento, la lógica que funciona en otras especies poliándricas no funcionaría en estas. Quizás unos testículos de gran tamaño servirían para llevar a cabo un mayor número de apareamientos, apareamientos a los que no se destinarían eyaculados de gran volumen. Por el contrario, los machos de las especies de menor grado de poliandria, producirían eyaculados de mayor volumen y se aparearían en muchas menos ocasiones. La receptividad de las hembras en estas especies es menor, y eso explicaría, quizás, eyaculados de mayor volumen pero mucho menos numerosos en los machos y, por lo tanto, testículos de tamaño muy inferior.
De ser correcta esta suposición, el campeón testicular del reino animal sería una especie cuyas hembras se aparean con muchos machos y éstos harían lo propio en numerosas ocasiones.
Fuente: Karim Vahed, Darren J. Parker y James D. J. Gilbert (2011): “Larger testes are associated with a higher level of polyandry, but a smaller ejaculate volume, across bushcricket species (Tettigoniidae)” Biol. Lett. 7: 261-264
