Ursus americanus

No es fácil saber qué les ocurre a los osos mientras hibernan. Se sabe desde hace siglos que los osos no hibernan como las marmotas, o como los murciélagos, pero se desconocen los detalles más importantes del proceso. No se sabe bien lo que ocurre cuando desciende su temperatura corporal y las funciones fisiológicas se enlentecen. Por esa razón, tiene mucho interés un trabajo publicado hace unos meses en el que se informa de algunas características de la “hibernación” del oso negro, Ursus americanus.

Tras ser capturados, se monitorizaron cinco osos mientras experimentaban el estado de letargo fisiológico invernal. Las variables que se midieron fueron consumo de oxígeno, temperatura corporal, y actividades cardíaca, muscular y cerebral. La monitorización se prolongó durante todo el periodo de hibernación y algunas semanas posteriores.

Los resultados obtenidos fueron los siguientes: la temperatura corporal se reduce, pero no baja de los 30ºC y varía en torno a un valor medio de 33ºC. La frecuencia cardiaca desciende de 55 latidos min^-1 a 9 latidos min^-1; no obstante, se producen arritmias muy acusadas, de manera que la mayor parte de las contracciones del corazón se registran a la vez que los movimientos respiratorios. Por otra parte, realizan dos inspiraciones por minuto, más o menos. Se mueven de vez en cuando (alrededor de dos veces diarias). Y la tasa metabólica, en promedio, se reduce en un 50% con relación al valor correspondiente al metabolismo basal, aunque en ocasiones también puede reducirse en mayor medida (hasta en un 75%). Tras despertar, la tasa metabólica se mantiene en valores reducidos durante otras tres semanas, a pesar de que la temperatura corporal ya ha retornado a los 36ºC habituales. Y finalmente, al contrario que los mamíferos de pequeño tamaño, los osos no se despiertan ocasionalmente durante la hibernación.

Variaciones de la temperatura ambiental y corporal de dos osos negros durante los meses de invierno (izquierda); variaciones típicas en verano e invierno de la frecuencia cardiaca y de la frecuencia respiratoria de los osos (derecha)

Tras varios meses sin comer, beber, defecar, ni orinar, y a pesar de que el metabolismo se ha reducido notablemente durante ese periodo, los osos recuperan al despertar todas sus funciones con absoluta normalidad. Es más, apenas pierden masa muscular y masa ósea durante esos meses, y conservan la funcionalidad muscular en su integridad.

Desde un punto de vista fisiológico, el resultado más destacable de cuantos se han obtenido en este trabajo es la desconexión existente entre el aletargamiento, -y consiguiente depresión de todos los procesos vitales-, y la evolución de la temperatura corporal a lo largo de todo el proceso. Todas las situaciones de depresión o reducción de la actividad metabólica conocidas en los animales homeotermos van acompañadas de un fuerte descenso de la temperatura corporal, y sin embargo, el descenso térmico que se produce en los osos, por comparación, es muy pequeño. Es más, una vez finalizada la hibernación, enseguida recuperan la temperatura corporal, pero sin que la tasa metabólica retorne a sus valores normales ¡hasta tres semanas después!

Se trata de un descubrimiento muy importante, pues pone claramente de manifiesto que el metabolismo basal no es imprescindible para el mantenimiento de la temperatura corporal, sino que este es un rasgo controlado fisiológicamente. No sabemos cómo ocurre eso, pues los mecanimos moleculares que participan en el descenso metabólico propio del letargo son desconocidos. Pero está claro que este asunto será un campo de investigación importante. De hecho, resultaría de gran interés conocer con precisión los mecanismos que intervienen en esos procesos, puesto que la capacidad para controlar situaciones hipometabólicas tendría importantísimas implicaciones clínicas y terapeuticas.

Fuente: Øivind Tøien, John Blake, Dale M. Edgar, Dennis A. Grahn, H. Craig Heller, Brian M. Barnes (2011): “Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature” Science 331: 906-909. DOI: 10.1126/science.1199435

En la entrada anterior me ocupé de un rasgo anatómico singular de los elefantes, sus orejas. Pero además de las orejas, los elefantes tienen otras características muy especiales. Veremos en esta entrada otra de ellas y para introducirla acudiré a un clásico.

En la traducción de Hernández y Huerta de 1627 de la “Historia naturalis” (77 a.c.) de Cayo Plinio Segundo, Plinio el viejo, el Intérprete (Hernández, si no estoy equivocado) escribe, como comentario al Capítulo V del Libro VIII, lo siguiente sobre los elefantes:

“(Cuando han de vadear algún río), porque les son tan aficionados (como en el libro noveno de la Historia de los animales refiere Aristóteles) que, ya que no se llamen acuáticos, podrían llamarse riparios, andando muchas vezes por sus riberas, y aun por los mismos ríos zabullidos dentro del agua tanto cuanto pueden, quedando fuera la trompa por do respiren…”

En efecto, los elefantes atraviesan ríos y lagos con gran frecuencia. Esto es lógico, si pensamos en las distancias tan tan largas que recorren y en las que, forzosamente, han de encontrarse con masas de agua de vez en cuando. En ocasiones los ríos son de escasa profundidad y cruzarlos no supone mayor problema. En otras ocasiones, sin embargo, se trata de masas de agua profundas. En esos casos, tanto si atraviesan andando por el lecho, como si lo hacen nadando (porque los elefantes también saben nadar), utilizan la trompa para respirar. El poseer un apéndice tan largo reporta indudables ventajas.

Esa capacidad ha sorprendido siempre a los biólogos, porque a la profundidad a la que atraviesan los ríos, los pulmones de cualquier otro mamífero terrestre resultarían dañados por efecto de la gran presión hidrostática a la que se encuentran sometidos. Sin embargo, el fisiólogo John B. West, especialista en respiración, ofreció en 2002 una explicación a la capacidad de los elefantes para tolerar tales condiciones en una charla titulada “Insights Into Respiratory Mechanisms: Lessons from the Elephant”, pronunciada en la reunión de la American Physiological Society.

Las membranas pleurales de los pulmones de los elefantes se encuentran bajo el agua a una presión tan alta que los vasos sanguíneos de cualquier otro mamífero terrestre se romperían o se produciría un edema. Sin embargo, a los elefantes no les ocurre nada, porque en vez de membranas pleurales normales tienen una capa densa de tejido conjuntivo y gracias a esa capa pueden evitar los potenciales efectos negativos de la alta presión.

A juicio de muchos biólogos, los antecesores de los actuales elefantes eran acuáticos y según el doctor West, es posible que la trompa se desarrollase en ese periodo. Al fin y al cabo, debemos tener presente que los parientes más cercanos de los elefantes son los dugongos y los manatíes.

El video no va de elefantes “riparios”, sino de verdaderos mamíferos acuáticos, como puede verse. La capacidad de nadar de los elefantes es un dato más, una de esas adaptaciones propias de los mamíferos acuáticos a las que acabo de aludir.

Es sabido que las orejas cumplen una importante tarea en la regulación térmica de los elefantes. Los elefantes disipan mucho calor a través de las orejas; muchos vasos sanguíneos las atraviesan, porque es la sangre la que traslada el calor desde el interior del organismo hasta la superficie corporal, en este caso hasta las orejas.

A decir verdad, no todos los elefantes son iguales, puesto que las orejas de algunos elefantes no son tan grandes como las de otros. Loxodonta africana las tiene realmente grandes: sus orejas tienen 183 cm de longitud y 114 cm de anchura. Aunque carezco de datos precisos, es sabido que Loxodonta cyclotis tiene las orejas algo más pequeñas. El primero, L. africana, es el elefante de sabana, el que vive en el este de África, mientras que el segundo, L. cyclotis, es el elefante de la selva. Si bien es cierto que el elefante de la selva es algo más pequeño, sus orejas son más pequeñas que lo que lo hubieran sido de haberse mantenido la proporción con el tamaño corporal. La temperatura de las zonas donde habita el elefante de sabana son en general más elevadas que las de las selvas donde vive L. cyclotis.

La misma lógica nos permite comprender por qué son también más pequeñas las orejas del elefante asiático, Elephas maximus, con sus 60 cm de longitud y 30 cm de anchura. Parece ser que las zonas en que habita el elefante asiático son algo más frescas que las africanas donde viven los anteriores. Y si llevamos esta lógica hasta su extremo, fácilmente entenderemos por qué eran tan pequeñas las orejas de los mamuts. La longitud de las orejas del mamut lanudo Mammuthus primigenius era de 30 cm.

La conclusión que se extrae de este conjunto de observaciones es clara: hay una relación directa entre el tamaño de las orejas de elefantes y similares y la temperatura de la zona en la que habitan. Así pues, en este grupo de mamíferos, la variabilidad en el tamaño de las orejas está al servicio de la regulación térmica.

Sin embargo, en todo este asunto hay algo que no se entiende bien. ¿Por qué ocurre esto en los elefantes? ¿Por qué no ocurre esto, por ejemplo, en los seres humanos? Para responder a esta pregunta hay un problema, y es que al ser los elefantes los mamíferos más grandes que habitan sobre la superficie de la Tierra, no es posible realizar comparaciones rigurosas con otras especies. Habrá, por tanto, que prescindir del rigor absoluto y, adentrándonos por el camino de la comparación, tratar de arrojar algo de luz sobre esta cuestión.

Aunque su masa no llegue a superar la mitad de la masa del elefante de sabana, el rinoceronte blanco, Ceratotherium simum, no es un mamífero pequeño precisamente. Ambos, elefante y rinoceronte, son animales desnudos, sin pelaje, algo muy poco habitual entre los mamíferos. En cuanto a la forma del cuerpo, tampoco hay grandes diferencias entre ellos. El rinoceronte carece de trompa; no la necesita, ya que alcanza el suelo con la cabeza sin dificultad. Si prescindimos de la trompa, las orejas son lo único que realmente diferencia a los dos mamíferos africanos más grandes, puesto que las del rinoceronte son ciertamente pequeñas. Y sin embargo, el régimen térmico al que se encuentran sometidas ambas especies es muy similar. Así pues, ¿cuál puede ser la razón para que una de las dos especies necesite algo que la otra no precisa? ¿por qué no son grandes las orejas del rinoceronte blanco?

La respuesta tiene que ver con el tamaño, puesto que la diferencia de tamaño entre ambos es suficiente para que uno requiera un dispositivo especial para disipar calor y no el otro. Examinemos este asunto con cierto detalle.

La tasa metabólica (por unidad de masa, por supuesto) de los elefantes es muy baja, puesto que los animales grandes tienen una tasa metabólica más baja que los pequeños. Dado que como consecuencia de la actividad metabólica se genera calor, los animales grandes generan menos calor que los pequeños, siempre por unidad de masa. Y sin embargo, a pesar de generar menos calor los grandes, el que generan es excesivo o, dicho de otro modo, excede a lo que cabría esperar a partir de una lógica puramente física. Las razones de ese exceso no están claras y no las vamos a discutir aquí por ahora, pero la consecuencia de ello es clara: los animales grandes pueden llegar a tener dificultades para disipar todo el calor que generan, máxime en zonas muy cálidas, porque su superficie corporal es insuficiente para ello. El rinoceronte blanco no es lo suficientemente grande como para que ello represente un problema. Pero lo representa para el elefante. Esa es la razón por la que necesita un dispositivo especial para disipar calor, un radiador térmico en toda regla. Y ese radiador son sus grandes orejas.

No es fácil encontrar videos en los que podemos ver juntos elefantes y rinocerontes para poder compararlos. Yo he encontrado uno, que es este que sigue. Quede claro que mi única intención ha sido la de poder comparar en las mismas imágenes a ambas especies.

En una entrada anterior escribí acerca de las adaptaciones que permiten a algunos animales resistir la congelación. Son especies de invertebrados, principalmente, las que pueden experimentar la congelación sin sufrir daño. No obstante, también se han estudiado algunas especies de vertebrados en busca de respuestas o adaptaciones similares a las observadas en invertebrados. Está clara cuál es la razón de esa búsqueda: si hay vertebrados capaces, de forma natural, de recuperar sus funciones vitales tras haber permanecido congelados, quizás sea posible congelar células, tejidos, órganos humanos o, incluso, seres humanos completos, para su conservación durante largos periodos de tiempo en un estado calificable como “de animación suspendida” y su posterior despertar a la vida con la recuperación plena de todas sus funciones. Para alcanzar ese objetivo, sería muy útil conocer los mecanismos de esos animales en detalle, pues de su conocimiento se podrían extraer conclusiones de gran valor.

Entre los vertebrados, tan solo se han encontrado adaptaciones de esa naturaleza en algunos reptiles y anfibios. Ni peces, ni aves, ni mamíferos toleran la congelación, como tampoco la toleran la mayoría de reptiles y anfibios; también en esos grupos esa tolerancia constituye una excepción. Las especies que toleran la congelación viven, como es lógico, en zonas muy frías y para poder sobrevivir no tienen por qué desplazarse a zonas más cálidas cuando llegan los hielos.

En el Viejo Mundo las únicas especies de las que se sabe que toleran la congelación son la salamandra siberiana (Salamandrella keyserlingi) y la lagartija europea (Lacerta vivipara). El resto de vertebrados que recuperan sus funciones tras la congelación se encuentran en Las Américas. Se han estudiado tres especies de reptiles, las tres tortugas. Dos de ellas, Terrapene carolina y Terrapene ornata, son las más grandes de las especies que toleran la congelación. Los jóvenes de la tercera tortuga, Chrysemys picta, salen del huevo tras haber sido incubado al calor del sol y permanecen en los alrededores de la zona de puesta a pasar el invierno. A menudo sufren la congelación de más de la mitad de sus fluidos corporales por efecto del intenso frío invernal y, sin embargo, sobreviven casi todos ellos.

La mayor parte de las investigaciones realizadas en este campo se han centrado en el estudio de los anfibios y se han estudiado, especialmente, cuatro especies de ranas. Se ha observado que en invierno el glicerol puede alcanzar una concentración de hasta el 3% en los fluidos corporales de la rana arbórea Hyla versicolor. Así pues, Hyla recurre a la misma sustancia que utilizan los insectos para protegerse del efecto dañino de los cristales de hielo.

El caso más sorprendente, sin embargo, es el de la rana del bosque, Rana sylvatica, una rana que puede encontrarse en el círculo polar ártico y que puede experimentar la congelación completa de su cuerpo en repetidas ocasiones. Es verdaderamente asombroso observar cómo se congela, deteniéndose la respiración y la circulación sanguínea, y dejando de responder a estímulos. Un 65% de sus líquidos corporales pueden llegar a convertirse en hielo; puede llegar a tener hasta 7 u 8 g de hielo en el celoma y bajo la piel, de manera que el resto de órganos han de sufrir una deshidratación considerable. Tras permanecer durante días o semanas en esa situación, al fundirse el hielo por la elevación de la temperatura, recupera todas sus funciones y en un plazo que varía entre 5 y 14 horas recobra la excitabilidad de los nervios periféricos y las respuestas reflejas.

La sustancia protectora que utiliza la rana del bosque es un azucar harto conocido, la glucosa; lo acumula en sus fluidos para prepararse para la estación fría. Antes de la hibernación llega a acumular concentraciones de glucógeno en el hígado de hasta 180 mg/g. Al parecer, la síntesis de glucosa se inicia en el momento en que la piel entra en contacto con hielo exterior. La glucosa alcanza concentraciones de entre 150 y 300 µmol/g en los órganos principales, hígado, corazón y cerebro. A efectos comparativos, ha de tenerse en cuenta que en ranas en estado normal esas concentraciones se encuentran entre los 1 y 5 µmol/g; esto es, son del orden de 100 veces menores. Además, hay un claro gradiente de concentración de glucosa en el interior del organismo, con valores superiores en el centro e inferiores en los órganos más periféricos; ese gradiente se manifiesta en el hecho de que se descongela antes el interior que la periferia corporal.

En experimentos realizados con esta rana se ha observado que la concentración de glucosa se empieza a elevar 14 días después de que comenzado el descenso en la temperatura ambiental. Por lo visto, y al contrario de lo que ocurre en insectos, estas ranas carecen de agentes nucleadores de hielo (INA) que provoquen la formación de cristales de forma controlada. Parece ser que se valen de su tamaño (grande), para que el proceso de congelación curse de forma gradual y además, no llega a formarse hielo en el interior de las células, gracias a la alta concentración osmótica que hay en el medio intracelular al haberse producido flujo osmótico de agua hacia el exterior de las células.

Se ha investigado mucho en cuestiones relativas a criopreservación, se sigue investigando y se investigará aún más. No sé si se alcanzará el objetivo de criopreservar cuerpos humanos completos algún día, pero si se logra, alguna parte de culpa habrá que echarle a la rana del bosque.

Nota: Esta historia es una adpatación (casi traducción) de la publicada por mi compañera Miren Bego Urrutia en Uhandreak con el título “Egurreko igelaren izoztu ondorengo berpizte harrigarria”.

Acompaña un video:

En la entrada anterior conté cómo funciona la red maravillosa de los atunes, gracias a la cuál pueden mantener calentita la musculatura lenta. Y he pensado que, ya puestos, puedo aprovechar para dar una idea algo más amplia de la heterotermia. El calentamiento parcial de una parte de la musculatura de los atunes es un fenómeno de heterotermia, pero hay más. Veremos aquí algunos ejemplos.

El calor de los animales endotermos es el que ellos mismos generan gracias a su elevada actividad metabólica. En los ectotermos, sin embargo, el calor proviene del exterior. La mayoría de los animales homeotermos[1] son endotermos, y viceversa; pero hay alguna excepción. Además, algunos animales se encuentran en la frontera entre la endotermia y la ectotermia. Y es mucho lo que enseñan tanto las excepciones, como los casos que se encuentran en la frontera.

La tortuga Dermochelys coriacea conserva parte del calor que genera su actividad natatoria, y gracias a ese calor es capaz de mantener una temperatura corporal 10ºC superior a la temperatura del entorno. Eso le permite penetrar en aguas frías en busca de alimento, algo que está vedado a otras especies de tortugas.

El pez espada, cuando caza, mantiene el cerebro y los ojos más calientes que el resto del cuerpo, y los tiburones y, sobre todo, los atunes[2], mantienen su temperatura corporal por encima de la ambiental cuando realizan grandes desplazamientos.

La cigarra apache, al igual que hacen otros insectos, producen una especie de sudor, de forma que su evaporación les permite mantener una temperatura corporal inferior a la temperatura ambiente. Y al contrario, hay insectos, como los esfíngidos (familia Sphingidae) que son capaces de generar calor cuando les resulta necesario.

Hay serpientes, como la pitón de la India, que producen calor mediante movimientos musculares similares a la tiritación, cuando se encuentran incubando los huevos. Llegan a elevar la temperatura corporal en ocho grados de esa forma.

El topo desnudo mantiene su temperatura corporal a la temperatura de 30ºC, que es la de las cavidades en las que vive. Es el único mamífero que es ectotermo; esto es, su homeotermia no está basada en una fuente interna de calor, como ocurre con el resto de mamíferos, sino en la constancia térmica del entorno en el que vive.

Los murciélagos reducen su temperatura corporal durante el sueño y algunas aves pueden llegar a igualar su temperatura corporal con la del ambiente. Eso sí, si el descenso es excesivo, lo contrarrestan “encendiendo” de nuevo el “calentador”, esto es, activando el metabolismo.

Los mamíferos monotremas (platipusas y equidnas) tienen una temperatura corporal de 32ºC, muy inferior a la normal de los placentarios (37ºC) y la mayor parte de los marsupiales la mantienen a 35ºC.

Los damanes (mamíferos placentarios del orden Hyracoidea) tienen dificultades para mantener constante la temperatura corporal. Por esa razón recurren en ocasiones a comportamientos típicos de los reptiles: se ponen al sol, como las lagartijas, para calentarse.

Así pues, en lo que se refiere a la temperatura corporal las cosas no son siempre blancas o negras. También pueden ser grises o, incluso, puede ocurrir que ahora son blancas y más tarde son negras, y viceversa. A eso es a lo que llamamos heterotermia.

El pingüino emperador, Aptenodytes forsteri, vive en la Antártida. No hay en el mundo ninguna otra ave que viva en un lugar tan frío. Quizás por ello sea tan asombrosa la vida de este animal.

Aptenodytes forsteri, al ser una especie piscívora, sólo se alimenta en el mar. Al aproximarse el invierno, el pingüino macho sale del agua y se dirige, caminando sobre el mar helado, hasta la zona de cría, situada sobre hielo permanente a 50 o 100 km del agua. Allí le espera la hembra. Cuando llega el macho, la hembra pone un huevo, un único huevo y, tras pasarselo al macho, se dirige hacia el mar, en busca de alimento. El macho es, a partir de ese momento, el encargado de incubar el huevo, tarea que desarrollará de modo ininterrumpido durante más de dos meses.

Durante todo ese periodo el pingüino no solamente no come, -recordemos que se encuentra a gran distancia del mar-, sino que además, en numerosas ocasiones la temperatura, durante el invierno antártico, cae hasta los 40 o 50 ºC bajo cero. Por si eso fuera poco, en la Antártida no son infrecuentes las tormentas de viento y nieve. Cuando finaliza el periodo de incubación y sale el pollo del huevo, llega la hembra de su estancia en el mar, y trae el estómago lleno de pescado para alimentarlo. Es en ese momento cuando llega para el pingüino macho el turno de volver al mar. Durante las semanas que siguen, y mientras la hembra alimenta al polluelo con el pescado que ha traido en su estómago, el macho se alimenta y repone sus reservas de energía, casi completamente exhaustas.

El comportamiento del pingüino macho es ciertamente asombroso. Permanecer en ayunas durante tres meses no es heroicidad pequeña para la mayor parte de los animales. Pero por si eso no fuera poco, mantiene su cuerpo a 38 ºC, mientras la temperatura ambiente no se eleva por encima de -20 ºC, llegando en numerosas ocasiones hasta los -50 ºC. ¡La diferencia entre la temperatura exterior y la temperatura corporal nunca es inferior a los 60 ºC! Esto solo es posible gracias a las reservas de grasa que ha almacenado bajo la piel durante el tiempo que pasó alimentándose en el mar. Eso está claro, sí, pero las cuentas no salen.

El periodo de ayuno se puede prolongar alrededor de 100 días, y durante el mismo, el pingüino llega a perder un 40% de su masa. Para hacer cuentas, dos son las fuentas de gasto que se tienen que considerar. Está, por un lado, la energía que debe invertir en el largo viaje de ida y vuelta (entre 50 y 100 km para venir del mar y otro tanto para el regreso); y por el otro, está el combustible que necesita para mantener su cuerpo a 38 ºC durante el periodo de incubación.

Aptenodytes forsteri es un pingüino grande; es el más grande entre las diferentes especies de pingüino. Un ejemplar de 35 kg necesita un aporte de energía para el desplazamiento equivalente a 1’5 kg de grasa aproximadamente. Por otra parte, de acuerdo con los resultados obtenidos en experimentos realizados bajo condiciones controladas y a las temperaturas habituales en el invierno antártico, un pingüino macho perdería del orden 25 kg de grasa durante la incubación del huevo.

Por eso no salen las cuentas, porque la masa que pierde el pingüino durante el periodo de incubación es del orden de 12 o 13 kg, esto es, la mitad del valor estimado a partir de los resultados experimentales. Es evidente, por lo tanto, que no se han tenido en cuenta todos los elementos que intervienen en esta historia. Y lo más probable es que los resultados del laboratorio no sean todo lo representativos de las condiciones naturales que debieran ser. Porque las determinaciones se realizaron de forma individual a unos cuantos pingüinos, pero cuando se encuentran en el invierno antártico, los pingüinos se juntan unos a otros, casi podría decirse que se amontonan. Si estuviesen solos, toda su superficie corporal se encontraría expuesta al frio glacial y a los vendavales, y por toda la superficie corporal perderían calor de forma intensa. Pero cuando se encuentran incubando el huevo en la zona de cría se agrupan, se colocan unos al lado de los otros y durante la mayor parte del tiempo tan solo exponen una pequeña fracción de su superficie corporal al exterior. De esa forma pierden mucho menos calor que el estimado a partir de determinaciones de laboratorio. Y al perder menos calor, también es menos el calor que deben producir utilizando el combustible almacenado en forma de grasa. Así pues, gracias al agrupamiento llegan a gastar la mitad del combustible que, sin él, hubiesen necesitado.

La verdad es que son muchos los animales, -humanos incluídos-, que se agrupan para evitar perder calor, pero en el caso del pingüino emperador sin duda podemos afirmar que se trata de una cuestión de vida o muerte.